Условный рефлекс и его роль в приспособлении деят-ти животных и человека. Классификация условных рефлексов. Условия, необходимые для замыкания временной связи.

Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс , свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определенных условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нем могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

1. По особенностям безусловного подкрепления или проявления условного рефлекса: - по наличию или отсутствию подкрепления условного рефлекса: положительные (подкрепляемые), "запускающие" какой-либо вид деятельности, функцию и отрицательные (неподкрепляемые), тормозящие какую-либо функцию. - по биологическому значению безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный: витальные, зоосоциальные и саморазвития. - по структуре подкрепляющего стимула: условные рефлексы 1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса); 2-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка), 3-го порядка и т.д.

2. По особенностям условного сигнала: - экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные рефлексы - натуральные (сигнальный раздражитель является естественным признаком безусловного, например, запах - естественный сигнал для пищи, поэтому условный рефлекс слюноотделения на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным, по- этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка - искусственный). - условный рефлекс на простые и сложные сигнальные раздражители.

3. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей: - наличные УР (при совпадении во времени стимула и подкрепления - следовые УР (стимул и подкрепление разделены определенным временным интервалом): а) совпадающие (подкрепление следует почти сразу за сигналом, интервал менее 5 секунд), б) отставленные (интервал между стимулом и подкрепление - 5-30 секунд), в) запаздывающие (интервал - более 30 секунд) действует т.н. закон силы. Согласно этому закону, величина условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражителя (сигнального раздражителя).

Чтобы сформировалась устойчивая временная связь, необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; это приводит к развитию феномена "проторения", когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "знакомому" пути к КПБР, реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется. Таким образом,вначале только лишь возникает временная связь между КПУР и КПБР, затем она закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс. Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена следующими звеньями: а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя (в нашем примере - это афферентное звено зрительного анализатора); б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного,так и пищевого центра, объединенные устойчивой временной связью; в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам; г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии - генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый, условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Специализация условного рефлекса позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологический значимый, который запускает рефлекторную реакцию. Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации. Механизмы замыкания временной связи. Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных - синаптическая, согласно которой, основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синаптическую проводимость. 1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР, результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает. 2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксошипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения. 3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи. 4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу. 5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов,что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.

Часто я предлагаю своим слушателям поучаствовать в следующем эксперименте: А теперь, господа, я хочу, чтобы все закрыли глаза. Отлично. Сейчас постарайтесь мысленно представить лимон и одновременно тихо произнести слово "лимон". Теперь откройте глаза. Прекрасно! У кого из вас не потекли слюнки? Поднимите руки. Поднимается несколько рук.

Рефлекс, непосредственная реакция организма на раздражитель, к примеру резкое отдергивание руки от неизолированного провода, отличается от непроизвольного слюноотделения в момент, когда вы видите лимон или слышите его название. Первая реакция носит врожденный (безусловный) характер. Она не зависит от индивидуального жизненного опыта. Во втором случае у человека не потекли бы слюнки, если бы он никогда не пробовал лимона.

Процесс, в результате которого возникает устойчивая способность производить автоматическую или рефлекторную реакцию, называется выработкой условного рефлекса.

Как вырабатывается условный рефлекс?

Пути формирования условных рефлексов многообразны. Если ваши родители были слишком мнительными и осторожными, то частота случаев симулирования вами болезни и пропуска занятий в школе возрастала после каждого успешного эпизода. В данном случае мы наблюдаем процесс получения вознаграждения в виде пропуска занятий в школе и проявления родительской заботы в ответ на умышленную имитацию болезни. Это также пример формирования условного рефлекса, который называется процессом выработки оперантного условного рефлекса.

Часто происходит так, что ни одна теория не согласуется с фактами, а у одних и тех же заболеваний выявляются многочисленные причины. Случается, что простуда бродит рядом, но одни люди заболевают, а другие нет. Почему так происходит? Одно из объяснений состоит в том, что стресс или подавленное эмоциональное состояние ослабляют иммунную систему организма, снижая его сопротивляемость вирусам и бактериям.

Мысль о том, что между эмоциональным состоянием и болезнями существует прямая причинно-следственная связь, совсем не нова. Но в течение долгого времени дебатировался вопрос о том, что считать причиной, а что следствием. Например, еще в 1890-е годы У. Ф. Эванс написал в книге Ментальная медицина (Mental Medicine):

Многие медики с огромным опытом работы чувствуют себя беспомощными из-за неспособности обнаружить ментальные причины болезней. У них нет возможности прочесть книгу истории сердца. Именно в этой книге день за днем, час за часом нашли бы свое отражение и все страдания, и все несчастья, и все внутренние конфликты, и все страхи, и все радости, и все надежды человека. Именно в этой книге можно было бы найти истинную причину тех ужасающих органических изменений, которые составляют патологию.

Павлов предпочел чисто физиологическое объяснение, которое оказало огромное влияние на современную медицину:

Мое отношение к психиатрическому материалу, тем не менее, сильно отличается от расхожего мнения специалистов... Я всегда настаивал на существовании чисто физиологической основы и постоянно толковал психическую активность пациентов в точных физиологических терминах.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

• 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
• 2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
• 3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
• 4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
• 5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
• 6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
• 7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
• 8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
• 9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения.