ВСË О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н.Зубко. - М: Эра, 1992.
Е. К. Меркурьева, профессор, доктор биологических наук

Генетические основы селекции собак

Собака - первое животное, прирученное и одомашненное человеком. Различные его запросы и потребности вызвали возникновение большего разнообразия типов и пород собак. Сформировались породы: охотничьи, служебные, декоративные. Источником разнообразия служили такие генетические процессы, как мутационный, комбинативная изменчивость и условия внешней среды как естественной, так и создаваемой человеком при осуществлении искусственного отбора.
Генетика собаки наиболее подробно разработана в отношении следующих признаков: наследование пигментации, экстерьерных признаков, шерстного покрова, аномалий и болезней.

Наследование пигментации
Проявление различной пигментации у собак обнаруживается в окрасе шерстного покрова, пигментации мочки носа, губ и рта, радужной оболочки глаз и век. У собак служебных пород изменчивость пигментации наблюдается редко. У охотничьих и декоративных - варьирование окраса шерсти довольно значительно. По сообщению Р. Робинсона (1982), у 118 пород выявлено 29 различных аллелей* пигментации. Наибольшая вариабельность окрасов выявлена у коккер-спаниеля - 18 фенотипов, пинчера - 10, пуделя - 14 фенотипов. *(Аллель - один из пары (или несколько) генов, определяющих развитие того или иного признака.)
Несмотря на такое разнообразие окраса шерсти, выделяются следующие основные ее типы: серый окрас - немецкая овчарка с серией разной интенсивности окраса: от более светлого до чëрного; чëрный - ньюфаундленд; шоколадный (кофейный, коричневый) - доберман; голубой - доберман; соболиный, красный - боксëр; жëлтый, кремовый, светло-палевый - изабелла; чепрачный - колли, немецкая очарка; чëрный с подпалинами - доберман; тигровый - дог, боксëр; альбиносы (лейцисты) - шпицы, лайки, арлекины;
Генетический анализ показывает, что это разнообразие обусловлено действием комбинативной изменчивости и серией множественных аллелей в результате многократной мутации основного гена. Наследование окраса проявляется в виде доминирования, рецессивности, неполного доминирования, межаллельного взаимодействия, плейотропного действия.
В окрасе шерсти собак часто наблюдается распределение пигмента по длине волоса в виде зон (колец), что даëт окрас "агути". Считается, что окрас агути является первичной пигментацией, распространенной у диких животных, таких как серый волк, шакал. В структуру локуса агути входят аллели, обозначенные следующими символами: сплошной чëрный - А s , доминантный жëлтый - А y , агути - А , чепрачный тип - а sa , рыжевато-коричневый тип - а t . Сочетание в генотипе собаки генов этого локуса* даëт разнообразие в окрасе шерсти. Окрас шерсти по типу агути распространëн у немецких овчарок и лаек. *(Локус - место расположения того или иного гена в хромосоме.)
Распределение пигмента по телу также имеет генетическую обусловленность и изменчивость. Так, например, пигментация шерсти может распространяться по всему телу или проявляться в виде отдельных пятен, то есть пегости с большей или меньшей величиной пятен. Часто пигментация оформлена в виде чепрака по всей спине, или пятна разбросаны по бокам, по голове, морде. Наличие гена альбинизма приводит к утрате пигментации шерсти, кожи, радужной оболочки глаз, губ и рта.
Пятнистость может иметь специфический вид, в частности в виде крапчатости и штрихообразных пятен чëрного или коричневого цвета на белом фоне. Особенная пятнистость типична, например, для долматинца и английского сеттера. Имеется "тиковая испещренность", когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Этот тип окраса называется ещë чалостью. Считается, что тиковый окрас имеет доминантное наследование и обусловлен геном Т . Тиковый окрас формируется у щенков к месячному возрасту. Тëмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже встречается на ушах и корне хвоста. Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а на мочке носа, ушах, бëдрах - рецессивное. При оценке экстерьера пороком считаются розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) глаза.
Несмотря на большое разнообразие в фенотипах пигментации собак, можно выделить типичные окрасы шерсти для некоторых пород. Так, например, афганские борзые имеют окрас шерсти: чëрный, чëрный с коричневым подпалом, голубоватый, серый; русские борзые - ч&ëрный, рыжий пятнистый; боксëры - рыжий, красный, тигровый; бульдоги- красный, соболиный, тигровый; чау-чау - чëрный, голубоватый, красный, серый; доги - чëрный, коричневый, жëлтый, пестрый; арлекины - разноглазость в окрасе радужной; доберманы - чëрный, коричневый (кофейный, шоколадный) голубоватый, изабелла; японские хины - чëрный с белым, красный с белым; ньюфаундлендды - чëрный, песочный, голубоватый; чи-хуа-хуа - 10 разных фенотипов.
Пигментация шерсти, глаз, мочки носа имеет генетическую обусловленность и зависит от различных генов, которые определяют синтез белка на молекулярном уровне, образующего пигмент того или иного цвета. Основной ген, наличие которого обеспечивает синтез пигмента, - ген С .
Присутствие этого гена в доминантном состоянии обеспечивает все последующие процессы синтеза пигмента в пигментных клетках - меланоцитах. Пигментные зерна имеют разный цвет и форму и различаются по белковой основе, которая определена геном. Их образование происходит на рибосомах клетки при участии РНК; в процессе синтеза образуется пигмент меланин в виде меланиновых гранул. Это уже готовые зерна пигмента. Они выходят из протоплазмы меланоцита и по ее отросткам мигрируют в другие ткани тела. Отсутствие гена С (он мутировал в рецессивную форму с ) вызывает альбинизм: животные имеют белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза, сквозь которую просвечивают кровеносные сосуды, придающие глазу красный цвет. Полных альбиносов у собак не зарегистрировано. У некоторых особей наблюдается неполный альбинизм. Это так называемые лейцисты, у которых при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаза. Лейцизм зарегистрирован как породный признак у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Таким, образом, основу синтеза пигмента обеспечивает ген С , а его рецессивное состояние с приводит к альбинизму. Все разнообразные окрасы у собак обусловлены другими генами.
К сожалению, до сих пор нет единой номенклатуры генов пигментации у собак. Данный вопрос освещен лишь в работах Даусона (1937), Винге (1950), Литтля (1957), Бурса и Фразера (1966). Робинсона (1982), Н. А. Ильина (1932).
Наиболее детальный генетический анализ приведен Робинсоном (1982) с указанием символов 31 гена и перечнем 30 окрасов шерсти, обусловленных этими генами.
Приведëм классификацию генетики пигментации, предложенную Н. А. Ильиным.
Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета; в рецессивном состоянии с приводит к альбинизму, несмотря на наличие других генов, обусловливающих тот или иной цвет.
Ген А - определяет зонарное распределение пигмента в шерстинке и приводит к окрасу типа "агути". Рецессивный его аллель (а ) - вызывает отсутствие зонарности.
Ген В - определяет синтез чëрного пигмента, а в рецессивном состоянии (b ) дает коричневый (кофейный, шоколадный) окрас шерсти.
Ген Е - вызывает распространение чëрного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель (е ) обеспечивает синтез жëлтого или красного пигмента.
Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s ) приводит к пятнистости.
Ген D - усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, а рецессивный аллель (d ) переводит чëрный цвет в голубой, то есть ослабляет пигментацию.
Ген е p - вызывает тигровый окрас шерсти.
Ген W - определяет белый окрас шерсти.
Ген Н - определяет доминантный окрас типа "арлекин".
Ген с d - ослабитель красного цвета до жëлтого.
Ген h - чалый окрас шерстного покрова.
Ген Т - тиковая пятнистость.
Н. А. Ильин дал основные генотипы различных окрасов.
CCAABBDDEESS - зонарно-серый (немецкая овчарка);
CCaaBBAAEESS - чëрный (доги, ньюфаундленды);
CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы);
CCaaBBddEESS - голубой (доберманы);
CCaaBBDDe p е p SS -тигровый (доги, бульдоги, боксеры);
CCaaBBDDeeSS - жëлтый (сенбернары);
CCaaBBDDEESS - чëрный с подпалами (доберманы);
CCaaBBAAEESS - чëрный с белыми пятнами;
ccaabbDDEESS - белые (лейцисты).
У лейцистов гены окраса находятся в скрытом состоянии (криптомерном) и проявляются только у потомства, полученного от скрещивания собаки-лейциста с окрашенной собакой, имеющей доминантный ген С . В таком потомстве могут быть щенки чëрного, кофейного окрасов и альбиносы, если окрашенная собака была гетерозиготна (Сс) .
Приводим классификацию генов, обусловливающих окраску и тип шерсти, используемые в международных работах по генетике собаки.

Мутантные гены окраса и текстуры шерсти
(по Робинсону, 1982)

Символы генов		Символы генов	Название окраса и типа шерсти
A	Густой чëрный	М	Мерли
А y	Доминантный жëлтый	Ма	Маска
а sa	Чепрачный рисунок	S i	Ирландская пятнистость
а t	Рыжевато-коричневый	S p	Пегая пятнистость
b	Коричневый	S w	Крайний белый окрас
c ch	Шиншилловый	S g	Серо-голубая
c B	Голубоглазый альбинос	р	Разбавление розовых глаз
с	Альбинос	рр	Пуховое разбавление
с n	Разбавление пигмента	rp	Волнисто-рябой
d	Разбавленный	Т	Тиковая точечность
Е br	Пëстрый	wa	Волнистая
е	Отсутствие вставки	Wh	Жесткошерстность
G	Прогрессивное серебрение	wo	Завитковая
k	Кудрявая	Hr	Бесшерстная
l	Длинношерстная	L	Короткошерстная

С окрасом шерсти часто находится во взаимозависимости и пигментация радужной оболочки глаза. Различают карие, коричневые, жëлтые, голубые, голубовато-белесые, резко-рубиновые (из-за отсвечивания кровеносных сосудов), арлекины (разноглазые) Ген Y - обусловливает жëлто-коричневую радужную глаза, а его рецессив (у ) даëт голубые глаза.
Ген Р в доминантном состоянии даëт нормальные глаза. Его рецессив р a вызывает рубиновый окрас, выявляющийся при определенном повороте головы и глаза.
Это зарегистрировано Н. А. Ильиным у собак 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксëры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиноглазие может проявляться в одном глазу, при нормальном окрасе другого глаза. Этот тип окраса не следует смешивать с красноглазием при альбинизме, когда в радужной глаза пигмент отсутствует.

Наследование типа и структуры шерстного покрова
Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные - ген L (доберманы, боксëры и др.); длинношерстные - ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли, кавказские овчарки, лайки и др.); жесткошерстные - доминантный ген Wh (фокстерьеры, жесткошерстные легавые, эрдельтерьеры, жесткошерстные таксы и др.); шелковистые (болонки); бесшерстные - ген Hr - в гомозиготе Hr Hr (голые мексиканские - выживают только гетерозиготы Hrhr ); полуволнистый и завитковый волос (пудели) - ген wo .
При скрещивании короткошерстной собаки, несущей доминантный ген L , с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l , в помëте проявляется промежуточное наследование длины шерсти, и поэтому потомки будут иметь разную длину волоса, отклоняющуюся в той или иной степени от длины волоса одного или другого родителя. Такая особенность в варьировании длины шерсти обусловлена тем, что этот признак определяется действием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.

Наследование экстерьерных признаков
Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.
По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).
Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.
Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br , при этом число хвостовых позвонков уменьшено.
Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде "прута", у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.
Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Н a , при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: H a H a , H a H, Н a h.
Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh , оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H , с генотипом НН . Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.
Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.
Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.
Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.

Наследственные болезни собак
Наиболее важным направлением в селекции собак является работа по профилактике и устранению из породы различных аномалий и болезней, имеющих наследственную природу. Такие явления могут получить быстрое распространение в породе и сопровождаться вырождением, пониженной жизнестойкостью собак и ухудшением воспроизводительной функции.
Зарубежные генетики, селекционеры и ветеринары осуществляют большую работу по выявлению наследственных болезней и аномалий. К данному времени уже выявлено и описан характер наследования более чем 57 аномалий и болезней собак большинства пород (Робинсон Р., 1982).
Основной фактор, вызывающий наследственные болезни и аномалии, - мутационный процесс, вызывающий генные (точковые), и хромосомные перестройки.
В современных условиях мутагенными факторами могут быть некоторые токсичные агенты воды и пищи. Поэтому необходимо выявление таких мутагенных факторов и исключение их влияния. Далее возникает необходимость в определении типа наследования выявленной аномалии или болезни и определение мер подбора и селекции, не допускающих их распространение в популяции или селекционной группе собак.
Хотя частота появления аномалий и болезней у собак невелика, но всегда надо иметь в виду, что рецессивные гены, обусловливающие такие явления, могут иметься в скрытом состоянии в породе и выявляться в ряде последующих поколений или при размножении гетерозиготных по этому гену особей. Некоторые аномалии достигли довольно большого распространения в породах, например, крипторхизм, дисплазия бедра, пороки зубной системы, дефекты зрения, грыжи, болезни обмена (диабет, ожирение), эпилепсия и др.
В связи с этим должна быть повышена тщательность регистрации аномалий и болезней, выявления животных-носителей таких генов, распространения генов в родственных группах и проведения генетического анализа родословных и генеалогической структуры породы. Необходимо вести разъяснительную работу с владельцами собак и обеспечивать гласность и борьбу с сокрытием имевших место аномалий, повышать роль добровольных обществ и клубов, ветеринарных пунктов, осуществлявших регистрацию появившихся патологий. Следует иметь в виду, что действие аномального гена может не проявляться у животных сразу, а требует определ¨нного периода их развития, то есть можно говорить о "замедленном действии".
Мутантные гены, приводящие к гибели животных, называется генами летальными, а когда их действие сказывается в поздние сроки онтогенеза животного - полулетальными.
Выявление генов, вызывающих аномалии, показывает, что их доля в породе у гетерозиготных особей значительно больше, чем у гомозиготных.
Обнаружение таких генов следует начинать с изучения родословных родственных животных в ряде поколений и у боковых родственников. Если ген аномалии имеет рецессивный тип, то при обследовании нескольких помëтов доля аномальных будет составлять около 25 процентов от всех родившихся. Если ген имел доминантное наследование, то аномалия может присутствовать и проявляться уже у одного из родителей.
Распространению аномалий в породе способствует инбридинг, особенно бессистемный и в ряде поколений. Следует учитывать, что доминантный ген аномалии может вызывать гибель животных или приводит к дефекту зрения и слуха, при этом сохраняется в гетерозиготном состоянии. Так, мраморный окрас собак обусловлен геном М , который в гомозиготе (ММ ) даëт белых собак с дефектами зрения и глухих, а в гетерозиготе (Mm ) получаются собаки мраморного окраса и арлекины. Поэтому для получения мраморных собак следует гетерозиготную мраморную особь (М ) спаривать с нормальным, не мраморным партнером, чтобы избежать выбраковки потомства с патологией зрения и слуха.
В случае доминантного наследования гена аномалии она проявляется у еë носителя. Таких собак следует исключать из племенного использования. Но иногда доминантная мутация может появиться в геноме особи и выявляется и обнаруживается только в еë потомстве. Такой носитель аномалии должен исключаться из размножения.
Животных, имеющих рецессивный тип наследования и находящийся скрыто в гетерозиготности генотипа, необходимо также исключать из размножения, как собак - носительниц рецессивной аномалии, и проводить это в ряде поколений. Как показывают расчеты, процент носителей аномалий медленно (с 50 до 20 процентов) снижается к десятому поколению, а процент выщепляющихся аномалий уменьшается быстрее и доходит с 25 до 2 процентов к сотому поколению при условии, если из популяции систематически устраняются из размножения собаки - носители аномалий.
Для выявления носительства аномальных признаков в генотипе кобеля можно применять тест спаривания, для чего исследуемый самец спаривается с несколькими дочерями от разных матерей.
При наследовании пороговых признаков и полигенном типе наследования аномалий или заболевания (крипторхизм, диабет) более эффективно для устранения дефекта применять семейную селекцию, чем индивидуальную. Это означает, что выбраковке подлежат братья и сестры пораженной особи.
Учитывая большое число аномалий и болезней, уже зарегистрированных у собак и имеющих наследственную обусловленность, большую роль приобретает консультация владельца собаки у ветеринарных врачей и зоотехников-кинологов по вопросам тестирования, выявления и устранения из популяции животных - носителей указанной патологии.
Рассмотрим некоторые наследственные заболевания у собак, проявляющиеся в разных системах организма.
Кожа . Дисплазия соединительной ткани сопровождается хрупкостью кожи и периферических кровеносных сосудов, легко разрывается, образуются рубцы. Вызвана доминантным геном Cd , в гомозиготе дает летальный исход.
Бесшерстность обусловлена доминантным геном Нr , гомозиготы НrНr - погибают, живут гетерозиготы Hrhr .
Болезни глаз. Афаксия - отсутствие хрусталика глаза, обусловлена рецессивным геном, зарегистрирована у сенбернаров.
Катаракта развивается медленно, имеет много форм, выявляется от 6-месячного до 4-летнего возраста. Некоторые катаракты имеют доминантное, а другие, чаще, рецессивное наследование; АКГ - аномалия глазной структуры зарегистрирована у 80-90 процентов собак породы колли. Поражена сетчатка, склера, зрительный нерв. Выявляется офтальмоскопом. Обусловлена геном сеа , имеющим плейотропное действие. Выворот и заворот век связаны с избыточным развитием лицевой кожи.
Вывороченное третье веко обусловлено рецессивным геном, прослеживается в семейной наследственности.
Глаукома распространена у американского коккер-спаниеля. Появляется с возрастом у старых и средневозрастных собак. У биглей развивается с 6-18 месяцев.
Куриная слепота - проявляется с 8-недельного возраста. Обусловлена рецессивным геном he .
Другие заболевания глаз: смещение хрусталика (ген lx ), дисплазия сетчатки (ген mrd ), атрофия сетчатки (ген рrа ). Эти заболевания легко диагностируются при осмотре и проверке поведения собак.

Аномалии
Серьëзный дефект, зарегистрированный у многих пород, - дисплазия тазобедренного сустава. Проявляется в раннем возрасте в виде хромоты, истощенной бедренной мускулатуры, плохой подвижности тазобедренного сочленения, нежеланием собаки двигаться. Ранняя диагностика осуществляется рентгенографически. Ускоренный рост усиливает проявление дисплазии. Аномалия имеет полигенную обусловленность с пороговым проявлением. Целесообразно исключать из размножения собак с умеренным поражением сустава. Эффективна массовая селекция, которая должна лежать в основе борьбы с этой аномалией. Из размножения исключаются собаки, в потомстве которых наблюдается появление дисплазии.
Другие заболевания конечностей. Дегенерация бедренной кости, встречающаяся в определенных родственных группах, - наследование рецессивное с пороговым характером проявления.
Эпифизарная дисплазия проявляется в затруднении движений, шатающейся походке.
Вывих коленной чашечки, особенно у мелких пород, - наследование пороговое, полигенной обусловленности.
Гипофизарная карликовость, проявляющаяся после 1-2-месячного возраста. Рост прекращается и наступает смерть. Функция гипофиза - недостаточная. Вызывается рецессивным геном du . Обнаружена карликовость у немецких овчарок и у карельских лаек.
Фиброзная дисплазия - опухание передних конечностей, хромота с 5-7-месячного возраста. Аномалия имеет наследственный тип рецессивного характера.
Ахондроплазия - укорочение конечностей (бассеты, таксы), вызывается рецессивным геном.
Подвывих локтевого сустава наступает в 3-4--месячном возрасте, проявляется хромота, обусловлен рецессивным геном es .
Укорочение позвоночника (павиановая поза) обусловлена рецессивным геном sp ; выпячивание межпозвоночных дисков; деформация позвоночника; остеохондроз позвоночника.
Нервные заболевания. Атаксия вызывается дегенерацией центральной нервной системы, вызывается рецессивным геном at . Полный идиотизм начинает выявляться с 6-месячного возраста в повышенной нервозности, судорогах; животные погибают к 2-летнему возрасту. Лейкодистрофия Бьеркаса проявляется в атаксии и параличе, утрате зрения, обусловлена рецессивным геном Id . Мозжечковая атаксия появляется с 9-16-недельного возраста, проявляется в мелкой дрожи головы, негибкости задних конечностей, обусловлена рецессивным геном еb . Эпилепсия - имеет полигенное наследование порогового типа. Миелопатический паралич вызывается геном mр . Липофусциноз - одна из форм полного идиотизма, щенки нормальны до 12-месячного возраста, вызывается рецессивным геном li .
Заболевания крови. Главными заболеваниями крови являются анемии и гемофилии.
Гемолитическая анемия начинает проявляться около годичного возраста, щенки гибнут в течение года - эритроцитам недостает фермента пируват-киназы, количество которого регулирует ген pk .
Гемофилии имеют несколько степеней проявления, сопровождаются разнообразными гемофилическими дефектами. Наследование может быть рецессивное, неполное доминантное и доминантное. Гемофилия А связана с полом: у гетерозиготных самок сокращен синтез фактора VIII. У гемофилии В - наследование сцеплено с полом; у гетерозиготных самок сокращена активность фактора IX. Гемофилии передаются через хромосому Х потомству. Самки являются носителями гемофилии, а самцы болеют клиническими формами в виде опухолей гематомного типа, кровотечений из носа и анального отверстия.
Аутоиммунные болезни у собак наблюдаются в отношении гормонов щитовидной железы и семенников. Вероятнее всего, их наследственная обусловленность имеет полигенный характер.
Серьëзной аномалией является крипторхизм (односторонний и двусторонний), когда семенники не опускаются в мошонку. Крипторхизм имеет пороговый тип проявления и обусловлен действием нескольких полигенов и рецессивным геном с в хромосоме. Двусторонние крипторхи стерильны, а односторонние могут давать потомство. Такие самцы не должны использоваться в разведении, так как они насыщают породу аномальными полигенами. Самки являются носительницами генов крипторхизма, и поэтому желательно исключать из размножения самок, от которых появляются сыновья-крипторхи.
Есть суждение, что крипторхизм вызывается рецессивным геном с , который передаëтся с половой X -хромосомой. У нормальных самцов и самок хромосомы несут доминантный ген С , обеспечивающий отсутствие аномалий, поэтому генотип нормального самца выражается X C У , а у самок X C X C . При наличии крипторхизма генотип самца содержит X c Y , с полным проявлением аномалии. Самки же, несущие ген крипторхизма, имеют генотипX c X C , то есть они - носительницы порока. Следовательно, крипторхизм распространяется в породе через самок-носительниц и через самцов с односторонним крипторхизмом.
* * *
Краткий перечень наследственных аномалий и болезней у собак, приводящих к гибели или патологическому развитию животных, потребует от ветеринарных врачей и кинологов тщательной регистрации такого рода дефектов, гласности в оповещении владельцев собак о выявленных дефектах и их носителях и регистрации этих сведений в родословных и племенных книгах.
Необходимо также учитывать, что условия кормления, воспитания и дрессировки служат важными факторами, обеспечивающими реализацию наследственности "спящих генов", которые могут иметь положительное, а часто и отрицательное влияние на формирование пород.

Мы привыкли к тому, что собака – это наш друг, соратник и защитник. Собаке можно доверить самое дорогое, что у нас есть: ребенка, собственную жизнь, тайну и имущество. Собака не предаст, не изменит, не бросит в беде. Мы всегда можем рассчитывать на нее, а вот она на нас?

Зоологи и кинологи до сих пор ведут яростные дебаты, когда же была одомашнена собака и кто были ее прародителями. Существует несколько гипотез, но доподлинно известно, что первые попытки приручения были еще на заре человечества. И дело было в Африке. По крайней мере, антропологи не сомневаются, что история человечества началась именно там, а почему бы и истории дружбы человека и собаки не начаться в этом же месте? Говорят, что собаку приручили минимум тридцать две тысячи лет назад, об этом свидетельствуют археологические раскопки вблизи Бельгии. Но, мы-то помним, что древние люди гуляли по африканскому континенту намного раньше. И гулять они могли с собакой. Или несколькими собаками.

По поводу прародителей – вопрос тоже открытый. Кто-то придерживается теории, что собаки – это одомашненные волки, кто-то доказывает теорию существования отдельного вида древних собак, даже была гипотеза, что собаки произошли от лис. И доказывали ее в России: целое научное сообщество работало над доказательством. И вот что удивительно, четвертое поколение лис начало лаять. Чем закончился эксперимент неизвестно, как только СССР распалось, информация о нем перестала поступать. Но все же, исследования по генотипу доказывают, что собаки – прямые потомки волков.

Опять же неизвестно, когда человек начал выводить породы собак. На данный момент существует четырнадцать пород, история которых насчитывает ни одну сотню лет. К слову сказать, фараонова собака «моложе», чем думали. Выводить породы, скорее всего, начали в Китае и Японии, именно там проживают первые представители породистых собак. Хотя и это спорный факт – просто Поднебесная умеет сохранять информации и передавать ее из поколения в поколение. Итак, вот породы собак, которые официально являются древнейшими:

Чау-чау - 4000 г. до н.э.
Салюки - 3500 г. до н.э.
Сиба-ину - III веке до н.э.
Бесенджи - II веке до н.э.
Лхасо Апсо - 800 год до н.э
Шарпей В - 206 году до н.э.
Ши-тцу Тибетский терьер
Сибирская хаски
Самоедская собака
Пикинес
Афганская борзая
Аляскинский маламут
Акита-Ину

Скорее всего селекция велась по характеристикам, которые были нужны именно ему. Яркий пример – североамериканская индейская собака. Красивой эту породу никак не назовешь, да и внешне она больше смахивает на пегого волка. Зато обладает универсальными навыками: охраняет жилища, возит поклажу, ходит с хозяином на охоту. К слову, эта порода собак находится на грани вымирания – на данный момент насчитывается около 2000 особей.

Всего же в мире насчитывается более 400 пород, некоторые из которых в скором времени могут остаться только в виде фотографий и описаний. Кинологические сообщества просят обратить внимание на этот факт: собак нужно заводить не по принципу «модно- не модно», а исходя из параметров породы. Кто знает, может киргизкий тайган или кау де фила де сан мигел станут для вас идеальным другом и помощником?

В начале нашего века важнейшим событием в биологии было появление новой науки - генетики. Однако многие вещи и события существуют вне нашего понимания и не зависят от него. Так, электричество участвовало в образовании жизни на Земле задолго до того, как человек открыл законы упорядоченного движения заряженных частиц. То же и с генетическими законами.

Задолго до того, как Грегор Мендель заглянул в таинственную мастерскую генов, эти законы помогали выводить новые породы домашних животных и сорта культурных растений. Справедливости ради стоит отметить, что, хотя мы, с полным на то основанием, приписываем Менделю "патент на изобретение" генетики, в его времена не существовало того относительно стройного представления о природе наследственности, которое мы имеем сейчас. Даже понятие "ген" было введено на полвека позже биологом В.Иоганесом. С момента, когда Александр Македонский впервые подумал о связи статей своего коня с его резвостью (именно это считают часом рождения зоотехнии), зоотехническая наука с успехом вывела множество культурных пород и сортов растений и животных.

Особенно "постарались" зоотехники при выведении пород собак. У кошек, лошадей, коров и других домашних животных нет того полиморфизма во внешних экстерьерных признаках, который демонстрируют собаки. Давайте узнаем подробности и сравним, что же натворили собачьи "улучшатели"...

Именно это разнообразие внешних форм является одним из основных аргументов в пользу защитников полифилитической теории происхождения собак, которая подразумевает вывод генеалогического дерева собак не от одного, а от нескольких диких предков - чаще от волка и шакала. Есть и другие варианты этой теории. Многие ученые (например, Конрад Лоренц) выводят от волка одни группы пород, а от шакала другие, тогда как некоторые приписывают волкам и шакалам "соавторство" в происхождении собак. Существуют также версии, говорящие о том, что собаки произошли от других видов диких псовых. Наиболее популярным "претендентом" после волка и шакала считается североамериканский койот, Он свободно скрещивается с волком (и с собакой) и настолько похож на него, что неспециалист не всегда может отличить их друг от друга.

Наряду с полифилитической точкой зрения существует и монофилитическая. Она подразумевает наличие единственного дикого предка собак. Эта точка зрения тоже не отличается единообразием. На роль единственного предка собаки "претендуют" четыре основных вида: волк, шакал, койот и, как ни странно, собака, то есть ее вымерший предок. Рой Робинсон отмечает, что у собак, волков, шакалов, койотов и, может быть, других псовых вероятно наличие одного общего предка. По некоторым данным, волк произошел около 500, шакал -130, а собака 50 тысяч лет назад.

Как видно, точек зрения на происхождение собак очень много и споры ведутся до сих пор. Но чем бы ни была обусловлена поразительная этологическая и морфологическая пластичность домашних собак, они представляют огромный по генетическому разнообразию материал для селекции. Однако и об этом будет сказано ниже, эта же пластичность сослужила и плохую службу.

На базе огромного генетического материала было создано огромное количество пород . Ориентироваться в них было бы довольно трудно, если бы не множество классификаций. Основные классификации строятся по происхождению, использованию и т.д. Различные кинологические организации мира утверждают свои системы. Однако в каждой классификации существуют недостатки, не позволяющие применять их для всех аспектов использования собак. Несмотря на это, разные системы деления помогают разобраться в многообразии ныне существующих пород.

Одним из извечных вопросов породообразования является направленность и специализация породы. Например, лайки, легавые, гончие, волкодавы, терьеры и борзые по назначению относятся к охотничьим собакам. Однако у каждой из них индивидуальные способы охоты, а значит и анатомо-морфологические признаки. Основной особенностью изменения пород в наше время становится переход многих "рабочих" пород в категорию декоративных.

Сам по себе подобный процесс не ведет к фатальным последствиям, но и здесь есть "подводные камни". До тех пор, пока порода выполняет какую-либо работу, за ее генетическое здоровье можно особо не опасаться. Но когда разведение начинает базироваться только на экстерьерных признаках, проявляется нецелесообразность такого подхода. В случае перехода породы в декоративную группу жизнь ее представителей совершенно меняется. Мало, какой собаке хватает прогулок два-три раза в день даже по два часа, а многие не получают и этого. Снижается физическая нагрузка, что ведет к ослаблению здоровья. Из поколения в поколение эти отрицательные свойства накапливаются и ослабляют генофонд.

В статусе породы огромное значение играет общественное мнение. Даже если по классификации FCI порода остается "рабочей", под влиянием моды она может потерять свои рабочие качества, и возможны неожиданности. Одним из примеров этого процесса может служить история длинношерстных колли в России .

Исторически колли специализировались на пастьбе загоном. В СССР порода приобрела (непонятно почему) статус служебной, а после того, как вышел фильм "Лэсси", колли стала домашним любимцем. При разведении породы стали ориентироваться на западные стандарты, а они подразумевают гораздо меньший рост и массивность. С уменьшением костяка (и головы) пришла и некоторая холеричность. Собаки, изначально имевшие склонность к работе с голосом, стали попросту "брехливыми". При массовом разведении от ограниченного числа производителей закрепились и некоторые наследственные заболевания (впрочем, это беда не только колли).

К сожалению, мы еще не можем вести селекцию на должном уровне для того, чтобы отслеживать все наследственные заболевания. А их, увы, немало и им подвержено большое количество чистопородных собак. В США команда ученых работает над прочтением генетических карт собак. Они пытаются путем определения локализации полулетальных генов найти способ нейтрализовать действие более чем 350 генетических заболеваний собак. Дело в том, что многие породы были выведены от нескольких выдающихся предков. При этом отдельные гены, оказывающие на организм отрицательное воздействие, но находившиеся в рецессивном состоянии, закрепились в генофонде. То, что мы видим в некоторых породах, особенно в "чистых линиях" - результат усиления определенных заболеваний. Собаки почти ста пород страдают дисплазией тазобедренного сустава.

Правда, до сих пор не доказано окончательно, что это заболевание полностью определяется наследственностью.

Результатом создания некоторых пород стали нездоровые мутации, примеры которых очевидны. Бульдоги обладают настолько огромными головами, что почти все пометы рождаются при помощи "кесарева сечения", у этих собак затруднено дыхание из-за очень короткой морды и большого количества зубов в маленькой пасти. Шар-пеи разводятся в США всего восемью заводчиками, и нетрудно представить, к чему ведет подобная монополия. Собаки обладают большой склонностью к кожным заболеваниям, ведь при таком близкородственном разведении генетически детерминированные болезни передаются и усиливаются в каждом последующем поколении.

Это одни из немногих примеров того, что может "натворить" массовый инбридинг, не ограниченный жестким отбором. Однако нельзя окончательно записывать этот зоотехнический прием в "абсолютное зло" собаководства. При умелом использовании и надлежащем контроле он может превратиться в тонкий и очень полезный инструмент зоотехнии.

Другой крайностью разведения является гибридизация, которая является прямой противоположностью инбридингу. Древние селекционеры использовали гибридизацию так же часто и умело, как и инбридинг, и получали великолепные результаты. Межпородная гибридизация использовалась в "Красной звезде" при выведении таких пород, как восточноевропейская овчарка, московская сторожевая, черный терьер. Наряду с породообразованием гибридизацию можно использовать и в целях "очищения" генофонда от неблагоприятных признаков, которые были закреплены инбридингом. Ведь гибридизация настолько размывает и расшатывает наследственность, что в результате получается генофонд, дающий огромный простор для селекционера. Грамотно проведенные и чередующиеся инбридинг и гибридизация представляют собой многофункциональный инструмент селекции.

Разведение животных, особенно удивительно многообразных собак, дает такую пищу для размышлений, что можно написать не одну толстую книгу. Помимо вопросов, рассмотренных выше, в генетике и зоотехнии существует великое множество интересных проблем.

Селекция собак. Племенная работа.
С чего начинается селекция в собаководстве?

Мария Газнюк, журнал " ZOO-бизнес ", № 3/2005.

Газнюк Мария, зооинженер-селекционер, кафедра генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев.

Трудно ответить на вопрос: «С чего начинается селекция в собаководстве - с выбора щенка, подбора племенной пары или оценки племенных качеств производителей?» Весь процесс селекции - это непрерывный цикл. И если выпадает хоть одно звено, эффект сильно снижается или сводится к нулю, а также значительно понижается и темп селекции. Схематический цикл селекции представлен на схеме 1. Он может быть применим ко всем породам с незначительными изменениями. Но для начала, необходимо понять и твердо усвоить, чего вы хотите добиться, занимаясь селекцией той или иной породы, и именно это в последствии станет вашей главной целью селекции.

В широком же понятии, цель селекции - улучшать существующие породы, приобретая и сохраняя ценные для породы качества, и избавляться от нежелательных. Однако, вести селекцию по всем качествам (признакам) одновременно невозможно, т. к. нет идеальных животных. Что же делать в таких случаях? Отмечу сразу, чем больше селекционируемых признаков, тем труднее работать с породой и тем медленнее идет ее улучшение. С другой стороны, работая только с одним-двумя признаками, за короткий период удается добиться улучшения по селекционируемым признакам, но без учета качества других, это очень быстро приводит к резкому ухудшению состояния неконтролируемых признаков (буквально за 2-3 поколения). Между двумя этими крайностями необходимо найти золотую середину. Для решения этой проблемы можно позаимствовать две программы, из предложенных в селекции сельскохозяйственных животных, наиболее приемлемые, на мой взгляд, в кинологии.

Первая - так называемая, пороговая селекция. В этом случае отбирают наиболее важные признаки для породы, в данный момент их должно быть 4-5, а остальные не стремятся улучшить одновременно, удерживая их на допустимом уровне (пороговый уровень), обязательно не ниже минимального требования. Жесткую выбраковку ведут по контролируемым 4-5 признакам, а также выбраковывают животных, у которых пороговые признаки ниже минимально допустимого уровня.

Такая селекция позволяет за довольно короткое время повысить качество по ценным породным признакам, а также не утратить остальные. В зависимости от состояния поголовья, с которым ведется селекция, а также от сложности селекционируемых признаков (способа их наследования) достичь успеха удается на разных отрезках времени. Чем проще признак и чем проще он наследуется, тем быстрее его можно улучшить и распространить в породе.

Второй способ селекции, который может применяться в кинологии, - тандемная (поэтапная) селекция. В этом случае селекционный процесс разбивают на этапы. В каждый этап включают 1-2 селекционируемых признака, по которым ведется жесткая отбраковка, остальные признаки, как и первом случае, контролируются на пороговом, не ниже минимально допустимого, уровне. Каждый этап составляет в среднем 2-4 поколения, затем в следующий этап берут 1-2 других породных признака, с которыми ведут работу, при этом, стараясь сохранить достигнутые в предыдущих этапах успехи, по признакам с которыми велась интенсивная работа.

Количество этапов может быть разным, но желательно, чтобы их было 3-4, так как в большем количестве, например, 5-6 этапов, возникают трудности с сохранением достигнутых в первом этапе успехов. Затем этапы повторяются снова. Таким образом, можно постоянно держать на высоком уровне 4-8 породных признака. Не следует забывать, что ценность и значимость признаков в породе может меняться. Достигнув высоких показателей, больших, чем в среднем по поголовью породы по какому-либо признаку, его можно несколько поколений удерживать на достигнутом уровне, а приоритеты сместить на усиленную селекцию других качеств.

Мы подошли к тому, что в селекции главное - постоянная целеустремленность в работе и ее предварительное планирование. Теперь необходимо понять, как же определить допустимо ли значение признака или нет и к чему, собственно говоря, стремиться, выбирая наиболее значимые признаки для породы. Можно ли довести значение признака до совершенства? Трудно сказать, но думаю, что в большинстве случаев это невозможно, но к совершенству всегда надо стремиться.

Совершенная собака (идеал) описана в стандарте породы. К сожалению, в некоторых породах отдельные признаки описываются очень пространственно или не оговариваются вовсе. С одной стороны, это дает свободу действия заводчикам, а с другой - часто становиться поводом для двоякого понимания стандарта - как кому выгоднее. Для того, чтобы вести селекцию в правильном направлении, необходимо всегда помнить о предназначении породы, ее изначально ценных качествах присущих только этой породе, а также, что очень важно, не забывать о здоровье животных, как физическом, так и психическом.

Стандарт - это объединяющая идея, которая выражается в научно обоснованных и официально установленных минимальных требованиях к животным определенной породы, выполнение которых обязательно для всех, кто работает с данной породой.

Оценивая животное, выделяют признаки трех категорий:
1) достоинства;
2) среднее развитие признака;
3) недостатки.

Акцентирую внимание на создание и усиление (закрепление в поголовье) достоинств и ликвидацию недостатков.

При оценке среднеразвитых признаков важно проследить тенденцию перерастания их в достоинства или недостатки, с тем, чтобы способствовать развитию первого и остановке второго. Игнорирование стандартов в селекции приводит к анархии, вплоть до вырождения вашей любимой породы. Помните об этом всегда!

Однако, злоупотребление стандартом ведет к формализму, который в творческой работе не менее вреден. Например, разведение по родословным без учета всего остального. В жизни часто бывает, что животное почти идеально отвечает требованиям стандарта, но не имеет племенной ценности (не дает ценного потомства, является носителем пороков и т. п.). В свою очередь, ряд животных, не отвечающих отдельным положениям стандарта, часто становятся выдающимися производителями. Мудрость старых заводчиков говорит, что даже большой недостаток меньшее зло, чем ряд невыраженных статей, если эти незначительные недостатки сопровождаются значительными достоинствами.

Методы разведения в собаководстве

Методами разведения, применяющимися при селекции животных, являются чистопородное разведение, межпородное скрещивание и гибридизация .

При чистопородном разведении применяются различные варианты подбора пар в зависимости от степени родства партнёров.

Подбор - зоотехнический приём, заключающийся в закреплении определённых производителей за определёнными матками в целях получения потомства с запланированными качествами. В кинологии применяется только индивидуальный подбор, однородный и разнородный.

Разнородный подбор - это подбор таких животных, которые отличаются между собой по целому ряду признаков. Цель его - получение у потомства измененного типа или признаков по сравнению с одним или обоими родителями, или комбинации особенностей, свойственных отцу и матери.

Здесь применимо зоотехническое правило: «худшее с лучшим улучшается». При этом под «лучшим» и «худшим» понимают не животное в целом, а один или 2-3 признака. Генетическая сущность такого подбора - перевод генов в гетерозиготное состояние и активация вследствие этого метаболических и других процессов в организме в результате гетерозиса и обогащение генофонда.

Важнейшее правило, которое должно соблюдаться при разнородном подборе: нельзя исправлять недостатки одного родителя противоположными недостатками другого .

При чистопородном разведении применяется аутбридинг (вариант разнородного подбора) - спаривание собак одной породы, не имеющих общих предков. Крайний вариант аутбридинга - «освежение крови». Это зоотехнический приём, который заключается в использовании на животных, разводимых «в себе» долгое время, неродственных им животных той же породы из другой географической зоны или применение различных вариантов межлинейных кроссов. Этот приём особенно эффективен при угрозе инбредной депрессии .

Однородный подбор - это целенаправленное спаривание ценных в каком-либо отношении животных, обладающих одинаковыми достоинствами. Он основан на зоотехническом правиле: «подобное производит подобное» (Ч.Дарвин) и, как частном случае - «лучшее с лучшим даёт лучшее» (П.Н.Кулешов).

Поскольку идеальных животных в природе не существует, однородный подбор осуществляется по одному-двум важнейшим признакам в соответствии с целью разведения.

При применении однородного подбора повышается наследуемость и снижается изменчивость признаков.

Применение инбридинга в селекции собак

Инбридинг -- разведение «в себе», скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов, один из самых действенных методов чистопородного разведения.

Инбридинг необходим для прогресса любой породы. Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный -- способствует возникновению массы проблем у инбредных животных.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. В конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, у которых накопились рецессивные гены, то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.

Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.

Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены с применением инбридинга, так как это необходимо, чтобы получить животных желательного типа и сохранить этот тип.

Первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому надо обращать внимание на работу с крепкой породой (линией). Имеются еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.

Первое -- неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения, при рождении необходимо уничтожать, так как собака -- вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет. Рождение таких щенков -- следствие не только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.

Второе -- цель инбридинга -- не просто многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков.

При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.

Инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции.

Отмечается, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга -- поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.

В зависимости от того, в каких рядах родословной находится общий предок, различают разные степени инбридинга (табл4) .

Таблица 4. Классификация степени инбридингов

1. Инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции;

2. Инбридинг должен быть основан на знании качестве предка, на которого он делается;

3. Потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств;

4. Обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью;

5. Не применять инбридинг на случайных животных.

Близкое родственное разведение, или инбридинг, дает однообразие. Оно выводит на поверхность ошибки, которые таятся в глубине и которые всегда существуют и готовы проявиться когда-либо в будущем. Отбор должен идти рука об руку с родственным разведением для того, чтобы уберечь то, что хорошо, и удалить то, что плохо.

Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.

2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.

В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.

Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.

Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.