Отношения людей и животных начали складываться ещё в первобытные времена. Знать повадки и особенности поведения различных обитателей нашей планеты было жизненно важно для людей, живших в то далёкое время. Некоторые виды животных были столь опасны, что встреча с ними грозила неминуемой гибелью для беспечного охотника. Лишь знание механизмов, которые движут этими свирепыми существами, могло спасти жизнь в подобной ситуации.

Первобытные времена

Раньше отношение к животным было совсем иным, чем в наши дни. Об этом свидетельствуют многочисленные наскальные рисунки и примитивные произведения искусства того времени. Если нынешний человек мнит себя хозяином земли и считает животных бездушным ресурсом, который нужно использовать в своих целях, то наши предки относились к этому вопросу совершенно иначе.

Тогда животных почитали, учились у них, некоторых даже обожествляли. Не только человек изменяет мир, приспосабливаясь к постоянно меняющимся условиям среды. Эволюция идеально адаптировала всех живых существ к их среде обитания. Например, муравьи могут научить правильной организации коллективного труда и даже принципам постройки всевозможных сооружений. Бобры показывают пример того, как ум и напористость могут изменить мир. Тигр — отличный охотник с превосходными рефлексами.

В те далёкие времена были свои науки, изучающие поведение животных. Они, естественно, были куда проще, но, несмотря на это, приводили к взаимовыгодному сотрудничеству. Так, собаки могли предупреждать о приближении чужаков, взамен получая часть еды, добытой людьми. Наблюдение за дикими зверями могло дать информацию о приближении стихийного бедствия. Неудивительно, что поразительно острые чувства животных вызывали почтение и желание подражать им.

История исследований поведения и психики животных

Когда же начала развиваться современная система знаний, изучающая психику животных? Можно сказать, что это исследовательское течение зародилось в XIX веке, благодаря Жану Батисту Ламарку. Сегодня наука о поведении животных называется этологией и имеет много последователей по всему миру, но в те далёкие времена такие знания скорее принадлежали к философии, чем к естественным наукам. Ламарк первым изложил теорию о том, что организмы изменяются под действием внешней среды.

Талантливый француз считал, что трансформации, происходящие в физиологии живых существ, вызваны реакцией их нервной системы на непрерывно изменяющиеся условия жизни. Он считал, что сначала изменяется психика животного, а затем вырабатываются необходимые для адаптации качества, которые передаются следующим поколениям.

Революционный подход

Ламарк определил основные направления в изучении поведения животных на долгие годы вперёд. Он утверждал, что психика зависит от нервной системы и выделял три основных психических акта — раздражительность, чувствительность и сознательность. Помимо этого, он считал, что инстинкты занимают ключевое место в жизни животных, так как позволяют действовать правильно, не теряя времени на раздумья и неуверенность. Интересно то, что Ламарк не ставил человека отдельно от животных, как любят делать его коллеги.

Безусловно, нельзя говорить об этологии, не упомянув Чарльза Дарвина. Вклад этого выдающегося человека в науку невозможно переоценить. Его труд под названием «Проявление эмоций у животных и человека» рассматривал поведение живых существ, с точки зрения эволюции, что послужило основой для дальнейших научных изысканий его учеников и последователей.

Дарвин

Этология — наука о поведении животных, и другие, смежные с ней отрасли, многим обязаны Чарльзу Дарвину. Этот нестандартный человек родился в Великобритании, где получил образование в лучших университетах страны. Но его инновационные умозаключения были сделаны отнюдь не в лабораториях и библиотеках. Он целых шесть лет путешествовал по миру, наблюдая за животными, изучая их поведение и ореол обитания. Не будь Дарвина, кто знает, как бы развивалась современная наука.

Именно труды Чарльза Дарвина изучали человека и животных с эволюционной точки зрения. Учёный считал, что качества, которые его коллеги относили только к индивиду (любознательность, внимательность, любовь, подражание), есть у братьев наших меньших. Зачастую они развиты слабо, но в некоторых случаях не уступают человеку. Также многие инстинктивные реакции, такие как вздыбливание волос или оскал зубов присущи как животным, так и людям. Именно труды Дарвина стали той базой, на которой строились исследования основателей этологии — Лоренца и Тинбергена.

Выводы Дарвина

Выводы, к которым пришёл этот неутомимый исследователь, в корне отличались от общепринятых догм того времени. Именно он начал объективное, а не субъективное изучение психики. Основные направления науки о поведении животных развились благодаря этому подходу. Раньше учёные считали человека чем-то отдельным от природы, думали, что её законы не распространяются на людей и никак на них не влияют. Безусловно, такие нелепые выводы лишь тешили самолюбие подобных исследователей, но не развивали науку.

Дарвин отказался от этих иллюзий. Более того, он пришёл к выводу, что люди и приматы имеют общего предка, так как их инстинкты схожи между собой. Также он выделил три основных категории поведения — инстинкты, способность к обучению и способность к рассуждению. По его мнению, разница между психикой человека и животных была не в качестве, а в степени развития.

Этология

Наука о поведении животных называется этологией. Её основателями принято считать и Нико Тинбергена. Именно эти зоологи решили совместить эволюционный и причинный подход к исследованию поведения животных. Их интересовали причины, по которым зверь совершает то или иное действие, какое значение оно имеет для выживания вида и его эволюционного становления.

Этология — наука об инстинктах. Поведение животных при этом бессмысленно рассматривать без учёта их среды обитания. Лоренц, Тинберген и другие учёные, работавшие в этой области, понимали, что инстинкты формировались как попытка организма приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому именно место обитания формирует как физиологические особенности вида, так и его поведенческие реакции.

Принципы этологии

Это позволило современным учёным узнать основные особенности формирования инстинктов, познакомиться с ролью стимулов, которые их запускают. Этологи пытаются лучше узнать о роли приобретённых и врождённых качеств. Оказалось, что некоторые инстинкты развиваются даже тогда, когда животное никак не взаимодействует с раздражителем, который их вызывает. Интересно то, что именно инстинкты обеспечивают гармоничное сосуществование особей одного вида и их рассредоточение на определённой территории.

Значимость этологии

Как вы уже знаете, называется этологией. Это слово встречается нечасто, но значение дисциплины весьма велико. Наблюдение за дикими животными в их естественной среде обитания помогает лучше понять мир вокруг и, соответственно, лучше приспособиться к нему. Ведь всё на планете взаимосвязано, каждый вид живых существ, так или иначе, влияет на всю экосистему. Более того, изучая поведение животных, можно сделать интересные выводы о нас самих, понять почему люди поступают так, а не по-другому.

Не каждый знает, как называется наука о поведении животных, но большинство из нас использует её плоды. Исследования в этой области смогут оптимизировать такую важную отрасль, как животноводство. На сегодняшний день эта промышленность полностью автоматизирована, превращена в безжалостный конвейер, использующий примитивнейшие понятия о живых существах. Получаемая продукция отличается ужасным качеством, не говоря о том, какой вред она наносит здоровью потребителей. К сожалению, невозможно провести объективные исследования на эту тему, так как компании, занимающиеся животноводством, очень богаты. Если применить знания, добытые этологами, в сельском хозяйстве, то качество вырабатываемой продукции обязательно возрастёт.

Перспективы

Наука о поведении животных называется этологией и является одним из важнейших направлений на сегодняшний день. Человек слишком долго эксплуатировал природу, не задумываясь о том, что он делает. Однако знания, добытые этологами, могут положить этому конец. Применение этих исследований на практике поможет восстановить естественный порядок вещей на Земле. Понимание того, как формировались инстинкты у животных, позволит нам заглянуть в прошлое нашего собственного вида, понять в каких условиях жили наши предки и, наконец-то, открыть тайну происхождения человека.

2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в - и, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно.
Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.
Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу.
Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.
В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).
Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения.
Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: , нейроэтология, человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.

2.1.2. Основные направления этологических исследований

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - . Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

• Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:
  1. Приспособительное значение поведения.
  2. Индивидуальное развитие поведения.
  3. Эволюция поведения.
  4. Общественное поведение животных.
  5. Структура поведенческого акта.
• Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:
  • Какие факторы регулируют проявление данного поведения?
  • Каков способ его формирования в онтогенезе?
  • Каковы пути его возникновения в филогенезе?
  • В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности данной формы поведения.

2.1.3. Основные положения этологии

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий" , были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты .
К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".
При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта , предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.
У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение" , в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель" , реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.
Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.
Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД . Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу , инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются более консервативными, чем многие признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

2.2. Физиология высшей нервной деятельности

2.2.1 Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии , а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности .
Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс.
И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно.
Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс . В дальнейшем метод условных рефлексов послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.
Эта сторона научной деятельности И.П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и "безусловнорефлекторной деятельности", а короче говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

2.2.2. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных

Широко распространено мнение о том, что И. П. Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Действительно, в процессе работы на собаках, он не допускал ни малейшей мысли о том, что в поведении этих животных в экспериментальной камере могут присутствовать какие-либо элементы помимо безусловных и условных рефлексов. Так, например, известно, что он даже штрафовал своих сотрудников за высказывания типа: " собака подумала" или "собака решила". Первая реакция И.П. Павлова на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к как проявлению разумного решения была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов "...во вредной… тенденции отступления от истины", и это его высказывание до сих пор периодически цитируется многими авторами. Позднее он писал: "Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки", тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как "...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. Т. 2. С. 429).
Чтобы опровергнуть выводы В. Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. Так, в 1933 г. в его лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. Сотрудники лаборатории П.К. Денисов, а позднее Э.Г. Вацуро и М.П. Штодин, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Результаты этих экспериментов оказались достаточно неожиданными для И.П. Павлова, сильно расширили его представления о поведении человекообразных обезьян и позволили ему сделать выводы о возможности наличии у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс.
Разбирая опыты с Рафаэлем на лабораторном семинаре (вошедшем в историю науки под названием Павловских Сред ), Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать "массой свойств и отношений между явлениями". Он считал, что в этих опытах можно наблюдать "...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей", и называл это "зачатками конкретного мышления, которым мы орудуем" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 17. Заседание 13.11.1935). Необходимо обратить внимание на то, что Павлов не отождествлял эти "зачатки конкретного мышления" с условными рефлексами: "А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь..." Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что "...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глазами" ().
Однако, к большому сожалению, большая часть учеников И. П. Павлова не оценила и не поддержала тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Даже уже в 70-е гг. ХХ столетия попытки Л. В. Крушинского привлечь внимание научной общественности к этой стороне павловского наследия не вызвали должного понимания у представителей данной школы.
После смерти И.П. Павлова, последовавшей в 1936 г., работы на человекообразных обезьянах продолжились под руководством Л.А. Орбели, одного из наиболее выдающихся его учеников. Однако настоящее развитие идеи И.П. Павлова о "зачатках конкретного мышления" у животных получили лишь во второй половине XX в. в работах ученика Л.А. Орбели, ленинградского физиолога Л. А. Фирсова, а также в работах Л. В. Крушинского в МГУ.

2.4.1. Бихевиоризм

К числу экспериментальных методов, возникших в период кризиса психологии в первые годы ХХ столетия, относится и бихевиоризм (от англ. Behavior - поведение ). Его создателем считается американский ученый Джон Уотсон . Он открыто провозгласил необходимость замены традиционного предмета психологии, а именно душевных явлений, (объявив их принципиально непознаваемыми при помощи естественно-научных методов,) на поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Для этого вполне достаточно выполнить три условия: точно описать само поведение, выяснить те физические стимулы, от которых оно зависит, и установить связи, существующие между стимулами и поведением. Научный поиск бихевиористов в основном и был направлен на выяснение соответствующих связей, чтобы на их основе объяснить поведение как реакции на стимулы. Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформулировал в программной статье "Психология глазами бихевиориста" в 1913 г.

• Он утверждал:
  • поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами;
  • анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;
  • основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение.

Эти положения произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Впоследствии они были дополнены и расширены другими исследователями. С точки зрения бихевиористов, поведение животных и человека принципиально одинаково. Поэтому вполне допустимо, изучая поведение животных, непосредственно переносить на человека результаты соответствующих исследований и, наоборот, " по-человечески " трактовать виды и формы поведения животных. Утверждалось, что человек отличается от животного только большей сложностью своих поведенческих реакций и большим разнообразием стимулов, на которые он способен реагировать. Жесткая схема породила целый ряд новых, специфичных для него терминов. Именно бихевиористы были сторонниками упомянутой выше тенденции исследовать поведение только двух видов лабораторных животных - белой крысы и голубя. Они активно отстаивали тезис, что исследования психики должны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип "смежности" (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула "стимул-реакция" (S-R) стала рассматриваться как универсальная основа для интерпретации поведения.
Сформулированные Д. Уотсоном принципы получили очень широкое распространение и дальнейшее разноплановое развитие. Большой вклад в развитие бихевиоризма внес американский исследователь Б.Ф. Скиннер (1904-1990). Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или, условных рефлексов в специальной экспериментальной камере, получившей среди исследователей название.
Стремление к объективизации науки о поведении в психологии, безусловно, было положительным моментом по сравнению с наукой о душе. Однако полностью оторваться от изучения психических феноменов было нельзя, учитывая их фактическое значение в жизни и поведении высших животных и особенно человека. Даже Д. Уотсон не мог полностью отрицать наличия и значения психических явлений в жизни человека. Он считал их функциями, которые выполняют некоторую активную роль в приспособлении организма к условиям жизни. В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Поэтому довольно скоро ортодоксальные взгляды основоположника бихевиористского учения были смягчены его последователями.
Это было сделано в 30-е гг. ХХ столетия американским исследователем Э. Толменом (1886-1959). Этот ученый сформулировал новую концепцию, основанную на признании целенаправленности в поведении животного и допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изучения. Эта научная гипотеза была названа.
В настоящее время убежденных сторонников "чистого" бихевиоризма практически не осталось. Однако это направление продолжает привлекать к себе внимание, в связи с интересными исследованиями на человеке, в первую очередь благодаря именно работам Б.Ф.Скиннера .

2.4.2. Гештальтпсихология

Бихевиоризм, отрицающий наличие сознания у человека и его признаков у животных, очень быстро столкнулся с проблемами объяснения сложных экспериментов. Большинству экспериментаторов стало ясно, что сложное поведение невозможно объяснить, сводя его к простой совокупности рефлексов. Недостаточным оказалось и объяснение его наиболее сложных форм с позиций необихевиоризма. Был необходим более целостный подход к изучению поведения. Таким направлением в психологии, также заявившим о себе в период кризиса, явилась. Если бихевиоризм как один из путей выхода из состояния кризиса возник и получил свое основное развитие в США, то данное направление зародилось в 20-е гг. в Германии и получило признание в Европе. Гештальтпсихология тоже ориентировалась на естественные науки как на образец научного знания, но больше использовала достижения физики и математики, а не физиологии. В противоположность ассоциативной психологии первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гештальты (gestalt) , которые характеризуются константностью и устойчивостью. Центральным тезисом гештальтпсихологии является принцип целостности при анализе сложных психических явлений. Гештальтпсихология сформировалась на основе изучения механизмов восприятия зрительных образов, которые были перенесены на весь феномен мышления. По мнению ее сторонников, в мозге при контакте с внешним миром возникает некая структура "видения", или "мышления", которая называется "гештальтом". Затем, при сравнении различных "гештальтов" со структурой проблемной ситуации, может возникнуть совпадение между "образом" (гештальтом) и решением реальной задачи. Это совпадение в гештальтпсихологии называют озарением, или инсайтом. , по мнению гештальтпсихологов, и является механизмом решения конкретной задачи.
Одним из основоположников этого направления был В. Келер (1887), который показал, что целостное поведение необходимо рассматривать как особое качество, не сводимое к образующим его частям - рефлексам и простым реакциям. По отношению к человеку гештальтпсихология связана с началом исследований организации сознания, а не формальным объединением ассоциаций и ощущений, как у бихевиористов.
Гештальтпсихологи заявили о себе утверждением о существовании собственных законов формирования сложных, целостных систем психических явлений, не сводимых к элементарным законам сочетания элементов. В исследованиях гештальтпсихологов изучение сложных явлений по элементам и их связям было заменено выяснением структуры этих связей и законов их формирования. По этой причине данное направление в истории психологии иногда называют.
Что касается животных, гештальтпсихология сыграла большую роль в анализе индивидуального развития их поведения и становления нервных функций.

2.4.3. Зоопсихология и сравнительная психология

Зарождение научной зоопсихологии и сравнительной психологии относится к концу XVIII-началу XIX в., моменту появления трудов крупнейших биологов того времени - Ж. Бюффона и Ж.Б. Ламарка.
Зоопсихология - это наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Как отмечает Е.Н. Панов (1970), термин "зоопсихология" нередко используется в разных значениях. В частности, основанный в 1937 г. К. Лоренцем и О. Келером журнал, где публиковались основные работы этологов, также назывался зоопсихологическим ("Zeitschrift fur Tierpsychologie") - и лишь позднее был переименован в "Ethologie".
В конце XIX в., в противовес господствовавшему в психологии методу интроспекции, основанному на самонаблюдении, стал внедряться экспериментальный подход к изучению психики человека. Этот подход был предложен немецким ученым В. Вундтом (1832-1920). Тогда же начал свои исследования на животных и английский психолог Э. Торндайк . Своими экспериментами этот ученый существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы, в том числе и метод "проблемных ящиков", позволяли количественно оценивать ход процесса научения (см. тему 1.3.1). Кроме самого эксперимента, ставшего весьма популярным среди экспериментаторов, Торндайк разработал графическое изображение хода выработки навыка - "кривую научения", которая находит свое применение и в наши дни. Работа Торндайка явилась поворотным моментом в развитии зоопсихологии. Наиболее важными ее моментами стали показанная роль подкрепления ("закон эффекта") и возможность строгой количественной оценки поведения животных в эксперименте. Таким образом, Э.Торндайк стал признанным основоположником сравнительной психологии и зоопсихологии. Зарождение этого направления послужило стимулом для дальнейших работ в данном направлении и организации в Америке ряда лабораторий. Так, на грани XIX-XX вв. У. Смолл в университете Кларка начал исследовать обучение в лабиринтах у белых крыс. Роберт Йеркс в это же время стал заниматься сравнительной психологией в Гарварде. В Чикаго диссертацию о неврологическом и психологическом созревании у крыс написал Дж. Уотсон. К 1910 г. в США существовало уже восемь зоопсихологических лабораторий, а в нескольких других учебных заведениях читались лекции по этому предмету.
На ранних этапах развития зоопсихологии ученые работали с животными многих видов. Так, например, Р. Йеркс изучал медуз, дождевых червей, мышей и приматов. Были опубликованы работы, посвященные инфузориям, ракам, попугаям, крачкам и другим "не традиционным" животным.
Работы Торндайка впервые позволили экспериментально отдифференцировать различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий животного, которые часто воспринимаются как проявление разума, могут лежать более простые процессы, и прежде всего обучение методом проб и ошибок. Постепенно диапазон видов, изучаемых зоопсихологами, резко сузился. Среди экспериментальных исследований стали в основном преобладать работы по разным формам научения у белых крыс.
Одной из причин такой ситуации был вывод Э. Торндайка о том, что законы, управляющие научением, по существу одинаковы для всех видов. К такому выводу он пришел после проведения сравнительного изучения в эксперименте способности животных к обучению и сопоставления его скорости у представителей разных видов. Результаты данных экспериментов показали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова.
Подобные же данные были получены целым рядом других ученых, в том числе, несколько позже, Л.Г. Ворониным и его сотрудниками. Этот факт оказал важное влияние на будущие исследования, поскольку выяснилось, что все позвоночные обучаются приблизительно одинаково и изучать закономерности и механизмы этого процесса представлялось целесообразным на более доступных лабораторных животных - крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами зоопсихологических экспериментов, считавшихся "сравнительными", хотя на самом деле таковыми не являлись. Основное внимание при анализе поведения отводилось проблемам обучения.
Столь узкий выбор экспериментальных объектов зоопсихологов вызывал резкую критику со стороны ученых других поведенческих профилей. Так, например, в середине 40-х гг. американский психолог Ф. Бич опубликовал карикатуру, на которой была изображена играющая на дудочке белая крыса, бодро ведущая за собой в "пропасть заблуждения" узких специалистов-психологов.
Под сравнительной психологией понимается сравнительное изучение психических процессов у животных разных таксономических групп . В иностранной литературе сравнительно-психологическими обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в лабораторной обстановке. В нашей стране сравнительная психология, являющаяся составной частью учебного курса " Зоопсихология и сравнительная психология", обычно рассматривается в эволюционном аспекте с позиций концепции А.Н. Леонтьева об эволюции психики. Сравнительной психологии посвящен специальный раздел нашего учебника.

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье и В. А. Вагнер . Основанное ими направление получило название зоопсихологии . Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психики животных. Особое внимание уделялось происхождению и развитию психики в онто- и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и предыстории человеческого сознания. В 30-50-е гг. XX в. их труды получили дальнейшее развитие в работах Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935; 1959), Н.Ю. Войтониса (1949), Г.З. Рогинского (1948) - специалистов по изучению психики человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания. Объектом их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян - как предпосылка зарождения социальности и языка человека.
В ХХ в. в России проводилось множество исследований, посвященных поведению животных.

• Среди них четко выделялись три основные направления:
  • изучение поведения в природе;
  • зоопсихологические исследования;
  • изучение физиологических механизмов.

Зоологические исследования в начале века еще не называли этологическими, однако работы целого ряда российских ученых оказываются вполне созвучными работам классиков этологии. Так, например, в середине 30-х гг. Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова изучали поведение речных чаек на подмосковном озере Киево. В частности исследовалось отношение чаек к собственным яйцам. Ученые перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов, подкладывали в гнезда разнообразные макеты яиц, в большей или меньшей степени напоминавшие настоящие. Оказалось, что чайки охотно принимали за яйца практически любые гладкие предметы округлой формы. Анализируя результаты экспериментов, авторы пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек. Обсуждая полученные данные, Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова высказывали мысли, по своей сути, совершенно идентичные точке зрения этологов на роль ключевых раздражителей в поведении животных. Данная работа аналогична классическому исследованию Тинбергена , также проведенному на чайках, посвященному изучению пищевой реакции птенцов, в котором изучалось, как птенцы реагируют на форму головы и клюва взрослой птицы, цвет клюва и т.д. В опытах Тинбергена также использовались разнообразные макеты. Интересно отметить, что данные исследования были проведены совершенно независимо друг от друга, но выводы, сделанные учеными, весьма похожи.
Многочисленные и глубокие исследования поведения птиц в природе и лабораторных условиях были проведены отечественными учеными-орнитологами А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной. Большое внимание эти ученые уделяли пластичности инстинктивного поведения, роли врожденного и приобретенного в формировании поведения.
Необходимо отметить, что в большей или меньшей степени поведением животных занимались практически все зоологи. Среди них можно отметить таких выдающихся ученых, как А.Н. Формозов, П.А. Мантейфель, Е. Г. Спангенберг, И.И. Барабаш-Никифоров, Н.А. Зворыкин, Д.Н. Кашкаров и многие, многие другие.
Очень большое внимание поведению и его роли в эволюции уделял выдающийся ученый-эволюционист А.Н. Северцов , основоположник эволюционной морфологии.
Уже в начале ХХ в. в России вполне сложилась зоопсихологическая школа, успешно развивавшаяся и в первой его половине. Среди русских зоопсихологов необходимо, прежде всего, отметить упомянутого выше В.А. Вагнера, внесшего огромный вклад в мировую и российскую науку.
Большое значение имели работы российского ученого В.М. Боровского, посвященные мотивациям поведения. В своих трудах этот исследователь уделял много внимания проблемам, связанным с внутренними ритмами живых организмов.
Целая группа ученых вполне успешно занималась исследованием поведения обезьян. Среди них первое место занимают работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (см. тему 1. пункт 3.2). Среди многочисленных исследований, проведенных ею, особое место занимает сравнительное изучение развития в онтогенезе поведения детеныша шимпанзе и ребенка, которые нашли свое отражение в книге "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935). Н.Н. Ладыгина-Котс в те годы возглавляла данное направление зоопсихологии в России. Под ее руководством проводились исследования поведения антропоидов в Московском зоопарке (см. Хрестомат. 2.1).
Следует отметить, что в первой половине ХХ в. ведущие зоопарки страны служили обширными лабораториями для проведения различных исследований, не приносящих вреда животным. Так, изучение психики приматов проводилось в Московском зоопарке группой исследователей во главе с Н.Н. Ладыгиной-Котс , в Ленинградском - под руководством Г.З. Рогинского , а в Киевском зоопарке подобные исследования возглавлял В.П. Протопопов. Множество зоопсихологических исследований было проведено Н.Ю. Войтонисом и его учениками в питомнике обезьян в Сухуми.
Существовала и зоопсихологическая лаборатория в знаменитом "Уголке имени Дурова". Основал ее сам знаменитый дрессировщик, интересовавшийся научными основами формирования поведения животных. В лаборатории проводили зоопсихологические эксперименты многие ведущие ученые, регулярно проводились научные семинары. Лаборатория продолжила свое существование и после смерти знаменитого дрессировщика.
Самые большие достижения в науке о поведении животных в России были получены в области изучения физиологии высшей нервной деятельности. Широкую известность получили труды И.М. Сеченова , Н.К. Бехтерева , И.П. Павлова . Вопреки искусственно насаждаемому мнению, И.П. Павлов был ученым исключительно широкого профиля. Его занимали многие проблемы, связанные с поведением животных. Это было и "учение о высшей нервной деятельности", и формирование поведения в онтогенезе, и сложные формы поведения антропоидов, и проблемы генетики поведения. Большим достижением И.П. Павлова было создание колоссальной научной школы, включавшей в себя многих крупнейших ученых последующих лет.
К сожалению, негативные процессы в науке, возникшие в силу особенностей внутриполитической обстановки в СССР, в большой степени затормозили развитие науки о поведении животных.
После смерти И.П. Павлова в 1936 г. павловская школа стала приобретать в СССР черты монополии. В 1950 г. в Москве была проведена научная сессия, посвященная проблемам физиологического учения академика И.П. Павлова, так называемая "Павловская сессия" АН СССР. Ее сценарий в большой степени повторял печально известную сессию ВАСХНИЛ 1948 г., на которой была полностью разгромлена советская генетика. На этой "Павловской сессии" была сделана попытка официально утвердить право на существование в физиологии лишь одного исследовательского направления: Учения Павлова. Последователи этой теории отвергали как "порочные" все реально существующие факты, которые не укладывались в рамки концепции. И.П. Павлов (к этому моменту умерший), фактически полностью повторил печальную роль Мичурина в физиологии. Отныне единственно допустимым методом исследования работы головного мозга и поведения в целом стал "метод условных рефлексов". Все остальные идеи И.П. Павлова были прочно забыты. Под сомнение были поставлены даже официально опубликованные материалы семинаров его лаборатории, так называемые "Павловские среды", как якобы не проверенные и не подписанные самим Иваном Петровичем. Ссылки на "Павловские среды" официально не признавались. Таким образом, группа сторонников идей Павлова полностью монополизировала эту область науки, подвергнув жесткой критике практически все другие концепции и направления физиологии, причем эта критика базировалась не на научных, а на идеологических позициях. Так же, как и после сессии ВАСХНИЛ, многие ученые были уволены со своих должностей, а их лаборатории закрыты.
Практически каждое научное сообщение или публикация в обязательном порядке должны были упоминать о "единственно верном научном направлении материалистической науки" в области физиологии. Такая ситуация превращала учение Павлова об условных рефлексах из научного направления в набор догм, следовать которым надлежало не только в области, но и в общей физиологии, медицине и психологии.
Господство этого учения в отечественной биологии на долгие годы, вплоть до начала 70-х гг., отодвинуло на задний план практически любые другие подходы к изучению поведения. Таким образом, начиная с 50-х гг., изучение высших психических функций животных в нашей стране сделалось объектом преимущественно физиологических исследований.
Ожесточенной критике подверглись и "западные" научные течения, например: , зоопсихология, . Подобно генетике и кибернетике, они превратились в "лженауки" и "продажных девок" буржуазной идеологии. Результаты исследований, полученные в области этих наук, в России не публиковались и поэтому практически не доходили до научной общественности. Контакты с западными учеными также были сокращены до минимума. Научные статьи и монографии, опубликованные в нашей стране, крайне редко становились известны за рубежом. В силу этих обстоятельств между отечественной и зарубежной науками о поведении животных возник своего рода терминологический барьер. Он привел к тому, что зачастую объяснение результатов какого-либо эксперимента, проведенного нашими физиологами, оказывалось совершенно непонятным для зарубежных зоопсихологов или этологов. Такое положение не могло не ударить и по учению Павлова. В результате долгой изоляции нашей науки, даже в настоящее время, такие важные и очень содержательные понятия, как типологические особенности высшей нервной деятельности, свойства основных нервных процессов (возбуждения и торможения) - подвижность и уравновешенность, понятие об анализаторах и т.п. - остаются почти не известными мировой науке.
Однако, несмотря на жесткий пресс цензуры, некоторые опальные ученые в России все же продолжали свои исследования, практически нелегально.
Так, например, Н.Н. Ладыгина-Котс продолжала заниматься изучением поведения обезьян у себя дома, в квартире на территории Дарвинского музея, основателем и директором которого был ее муж Александр Федорович Котс. Л.А. Фирсов исследовал "условно-рефлекторную деятельность" антропоидов; Л.В. Крушинский , помимо своей любимой работы, занялся проблемами патологии поведения и вполне преуспел на этом поприще.
Положение в физиологии изменилось лишь после отставки Н.С. Хрущева, бывшего покровителем Т.Д. Лысенко , распространявшего свое влияние на все биологические дисциплины. Начиная с середины 60-х гг., в нашей стране стали активно переводить на русский язык и публиковать разнообразные книги, посвященные поведению животных, которые стали пользоваться огромным читательским спросом. Увеличилось и количество исследований, касающихся поведения животных. Кроме вышедших из подполья оставшихся в живых ученых старшего поколения, проблемами, связанными с поведением, стало заниматься множество исследователей самых разных биологических специальностей.

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

1. Какие науки изучают поведение животных и в чем заключается различие их методологических подходов?
2. История становления науки о поведении животных.
3. Что такое бихевиоризм и необихевиоризм?
4. Что такое Гештальтпсихология?
5. Что такое метод проблемных клеток?
6. Что такое когнитивная карта?
7. Что такое "инсайт"?
8. Что является предметом изучения сравнительной психологии?

Список литературы

1. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.
2. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
3. Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1958.
4. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1972.
5. Лоренц К. Кольцо царя Соломона // Человек находит друга. М., 1995.
6. Лоренц К. Человек находит друга. М., 1995.
7. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.
8. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.
9. Прайор К. Не рычите на собаку! М., 1995.
10. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969; 1978.
11. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993.
12. Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.
13. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
14. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.
15. Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.
16. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
17. Бериташвили И.С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932.
18. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.
19. Бехтерев В.M. Общие основы рефлексологии человека. Л., 1926.
20. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Спб.;М., 1913.
21. Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.
22. Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.
23. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
24. Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.
25. Зорина З.А. Элементарное мышление животных и птиц // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1998. С. 160-172.
26. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.
27. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.
28. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
29. Крушинский Л.В. Избр. труды. Т. 1. М., 1991.
30. Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.
31. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1973.
32. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.
33. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262-263.
34. Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.
35. Северцов А.Н. Введение в теорию эволюции // Изд-во МГУ. М., 1981.
36. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
37. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1997. С. 172-184.
38. Уотсон Д.Б. Психология как наука о поведении. Одесса, 1925.
39. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.
40. Фирсов Л.А. Память у антропоидов: Физиологический анализ. Л., 1972.
41. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
42. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: нейробиологические закономерности: Руководство по физиологии. Л., 1987. С. 639-711.
43. Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 44-59.
44. Ярошевский М.Г. История психологии от античности до середины XX века. М., 1997.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Основные положения этологии и ее связь с другими науками о поведении.
2. Физиология высшей нервной деятельности и ее роль в изучении поведения.
3. Развитие зоопсихологических исследований в России.
4. Л.В. Крушинский и его вклад в развитие науки о поведении.
5. Основные направления изучения поведения животных в природе.

ГЛАВА 2

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.1. ЭТОЛОГИЯ КАК НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.

Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.

Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.

Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.

У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.

Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.

Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.

Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.

Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.

Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.

2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:

Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.

Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.

Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.

Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).

2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.

Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:

рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,

удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,

получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.

У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).

Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Помощь Абитуриенту » 10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных
А) Токсикология.
В) Этология.
С) Экология.
Д) Зоология.
Е) Биология.
11. Автотрофные организмы, способные производить органические вещества
из неорганических:
А) Консументы.
В) Литотрофы.
С) Сапрофаги.
Д) Редуценты.
Е) Продуценты.
12. Всеядные организмы:
А) Детритофаги.
В) Фагоциты.
С) Полифаги.
Д) Монофаги.
Е) Стенофаги.
13. Виды, обладающие ограниченными ареалами распространения
А) Убиквисты.
В) Космополиты.
С) Реликты.
Д) Виоленты.
Е) Эндемики.
14. Теорию об увеличении населения в геометрической прогрессии предложил:
А) Ю. Одум
В) Т. Мальтус
С) К. Вили
Д) Ч. Дарвин
Е) В.И Вернадский
15. Тип стоячих вод?
А) Лотический тип.
В) Ручьи.
С) Заболоченные угодья.
Д) Реки.
Е) Ленточный тип.
16. Слой атмосферы расположенный на расстоянии от Земля 9-15 км:
А) Тропосфера.
В) Стратосфера.
С) Ионосфера.
Д) Мезосфера.
Е) Гидросфера.
17. Единая мера водопользования в населенных пунктах:
А) Лсут.
В) М³ мин.
С) М³ сут.
Д) М³ год.
Е) Л год.
18. Мероприятия по восстановлению нарушенных территорий:
А) Стагнация.
В) Стратификация.
С) Мониторинг.
Д) Рекультивация.
Е) Рекреация.

Наиболее характерной особенностью налоговой системы США является наличие в законодательстве хорошо

С молока получается 21% сливок. Сколько литров молока нужно для изготовления

Практическая работа «Определяем деревья по листьям».

Спишите, расставляя пропущенные знаки препинания. Сделайте фонетический разбор выделенных слов. (О

Как показать на опыте зависимость сопротивления проводника от его длины, площади

Який круг із поданих на рисунку є більшим - той, що

Основание прямой призмы - ромб, одна из диагоналей которого равна его

Маляр окрашивал каждый день 8 оконных рам. Сколько рам он окрасил

Чим річковий басейн відрізняється від басейну океану?

Раздели сказку на части, озаглавь их. Устно сделай иллюстрации к каждой

Назови органы выделения, ответь на вопрос: «Каково значение работы выделительной системы?»

В алюминиевой кастрюле, масса которой 800 г, нагрели 5 л воды

На карте (с. 189) покажите направления походов, места основных сражений, а

Прочитайте. Вставьте в слова пропущенные буквы. Коч_н к_пусты, ш_ны у м_ш_ны,

За 7 ручек заплатили 56 гривень, а за 3 карандаша -

Рассмотрите генеалогическую таблицу династии Романовых Кем приходилась императрица Екатерина II императору

Привет!
Вы попали на наш проект, потому-что в поиске ответа на вопрос, из игры.

У нас на веб-сайте самая объемная база решений и многим другим похожим играм.
По-этому, мы предлагаем добавить наш сайт к себе в закладки , чтобы не потерять его.

Чтобы вы могли очень легко отыскать ответ на требуемый вопрос из игры, рекомендуем воспользоваться поиском по сайту , он находиться в верхней-правой части сайта(если же вы смотрите наш ресурс со смартфона, то ищите форму поиска внизу, под коментариями). Чтобы найти требуемое задание, достаточно будет ввести всего начальные 2-3 слова из разыскиваемого вопроса.

Если вдруг произошло невероятное и вы не нашли нужного ответа на какой-то вопрос через поиск по базе, то очень просим вас написать об этом в комментариях.
Мы постараемся быстро исправить это.

Вопрос викторины:

Какая наука изучает поведение животных в естественной среде их обитания?Варианты ответов: ЭтимологияЭтиологияЭнтомологияЭтология

Правильный ответ смотрите ниже:

Смотреть другие ответы по этой игре:

Наука, изучающая поведение животных

Этология — наука о поведении животных.

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформироваласьнаука этология (от греч. ethos — нравы, характер) — биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые — этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания.

Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Направления изучения поведения животных
Важность правильного питания животных
Самые быстрые животные в мире
Особенности дельфинов, язык, зрение, другие факты
Эхолокация, соц. структура дельфинов
Ориентация животных в водной среде
Водные промысловые животные

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.