Низшая и высшая нервная деятельность ребенка формируются в результате морфофункционального созревания всего нервного аппарата. Нервная система, а вместе с ней и высшая нервная деятельность у детей и подростков достигают уровня взрослого человека примерно к 20 годам. Весь сложный процесс развития ВНД человека определяется как наследственно, так и многими другими биологическими и социальными факторами внешней среды. Последние приобретают ведущее значение в постнатальном периоде, поэтому на семью и учебные заведения ложится основная ответственность за развитие интеллектуальных возможностей человека.

ВНД ребенка от рождения до 7 лет. Ребенок рождается с набором безусловных рефлексов, рефлекторные дуги которых начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробного развития. Тогда у плода появляются первые сосательные и дыхательные движения, а активное движение плода наблюдается на 4-5-м месяце. К моменту рождения у ребенка формируется большинство врожденных рефлексов, которые обеспечивают ему нормальное функционирование вегетативной сферы.

Возможность простых пищевых условных реакций возникает уже на 1-2-е сутки, а к концу первого месяца развития образуются условные рефлексы с двигательного анализатора и вестибулярного аппарата.

Со 2-го месяца жизни образуются слуховые, зрительные и тактильные рефлексы, а к 5-му месяцу развития у ребенка вырабатываются все основные виды условного торможения. Большое значение в совершенствовании условно-рефлекторной деятельности имеет обучение ребенка. Чем раньше начато обучение, т. е. выработка условных рефлексов, тем быстрее идет их формирование впоследствии.

К концу 1-го года развития ребенок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения, некоторые дети начинают ходить. Ребенок пытается произносить отдельные слова, и у него формируются условные рефлексы на словесные раздражители. Следовательно, уже в конце первого года полным ходом идет развитие второй сигнальной системы и формируется ее совместная деятельность с первой.

На 2-м году развития ребенка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, значительно увеличивается словарный запас; раздражители или их комплексы начинают вызывать словесные реакции. Уже у двухгодовалого ребенка слова приобретают сигнальное значение.

2-й и 3-й год жизни отличаются живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Этот возраст ребенка характеризуется «предметным» характером мышления, т. е. решающим значением мышечных ощущений. Эта особенность в значительной степени связана с морфологическим созреванием мозга, так как многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже к 1-2 годам достигают достаточно высокой функциональной полноценности. Основным фактором, стимулирующим созревание этих корковых зон, являются мышечные сокращения и высокая двигательная активность ребенка.

Период до 3-х лет характеризуется также легкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители. Примечательной особенностью 2-3-летнего ребенка является легкость выработки динамических стереотипов – последовательных цепей условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке. Динамический стереотип это следствие сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей (условный рефлекс на время – прием пищи, время сна и др.).

Возраст от 3-х до 5-ти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность), процессы внутреннего торможения приобретают доминирующее значение, но запаздывательное торможение и условный тормоз вырабатываются с трудом.

К 5-7 годам еще более повышается роль сигнальной системы слов и дети начинают свободно говорить. Это обусловлено тем, что только к семи годам постнатального развития функционально созревает материальный субстрат второй сигнальной системы – кора больших полушариев.

ВНД детей от 7 до 18 лет. Младший школьный возраст (с 7 до 12 лет) – период относительно «спокойного» развития ВНД. Сила процессов торможения и возбуждения, их подвижность, уравновешенность и взаимная индукция, а также уменьшение силы внешнего торможения обеспечивают возможности широкого обучения ребенка. Но только при обучении письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, все, более отдаляясь от связанных с ним образов, предметов и действий. Незначительное ухудшение процессов ВНД наблюдается только в 1-м классе в связи с процессами адаптации к школе.

Особое значение для педагогов имеет подростковый (с 11-12 до 15-17 лет) период. В это время нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов, значительно ухудшается дифференцировка условных раздражителей. Ослабляется деятельность коры, а вместе с тем и второй сигнальной системы. Все функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности и конфликтности подростка.

Старший школьный возраст (15-18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и функций второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека, т. е. ВНД старших школьников становится упорядоченной и гармоничной. Таким образом, для нормального развития ВНД на каждом отдельном этапе онтогенеза необходимо создание оптимальных условий.

Типологические особенности ВНД ребенка . Н.И. Красногорский, изучая ВНД ребенка на основе силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов, взаимоотношений коры и подкорковых образований, соотношения между сигнальными системами, выделил 4 типа нервной деятельности в детском возрасте.

1. Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием прочных условных рефлексов. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатым словарным запасом.

2. Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этого типа условные связи образуются медленнее и прочность их меньше. Дети этого типа быстро обучаются речи, только речь у них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

3. Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают. Дети такого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью, вспыльчивостью. Их речь быстрая с отдельными выкрикиваниями.

4. Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.

Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания, но пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа ВНД. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, корригирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте.

Не доказана. Даже у недоношенных детей условные рефлексы не вырабатываются в течение (примерно) срока недо­ношенности. Однако структура коры большого мозга достигает высокой дифференцировки уже к концу антенатального периода развития, что связано с ее интенсивным функционированием. За 2-3 мес до рождения плод, реагируя отчетливыми движениями на внезапное звуковое раздражение, при повторении звука постепен­но снижает двигательную реакцию, а затем и совершенно пре­кращает движения. Если же после этого дать другие раздражите­ли, в том числе и другие звуки, можно вновь наблюдать двига­тельную реакцию плода. Таким образом, во второй половине антенатального онтогенеза функции коры следует определять уже как ориентировочно-исследовательские, аналитические.

Неонатальный период (от рождения до 1 мес). К концу первой недели жизни у ребенка возникает условный на время кормления. Так, при строгом режиме за 30 мин до кормления об­наруживаются лейкоцитоз и усиление газообмена, а затем ребе­нок просыпается. Мигательный (условный раз­дражитель – яркий свет, безусловный – вибрация), двигательно-оборонительный на звук (безусловный – электрокожное раздражение) также образуются в конце первой – начале второй недели жизни ребенка.

К концу второй недели жизни появляется условный сосатель­ный рефлекс на «положение кормления» (рефлекс Бехтерева -Шелованова). Условными служат положение те­ла ребенка, типичное для кормления, а также тактильные, и вестибулярные раздражения, которые возника­ют при предшествующем кормлению пеленании; подкреплением является кормление. Условный рефлекс проявляется в искатель­ных движениях головы, сосательных движениях и приоткрывании рта. К концу первого месяца жизни образуются условные рефлек­сы на обонятельные, вкусовые и звуковые раздражители; в начале второго месяца появляются условные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, затем – на зрительные.

Условные рефлексы у новорожденных неустойчивы, выраба­тываются значительно труднее, чем в старшем возрасте ребенка. Внешнее безусловное проявляет­ся раньше, чем внутреннее (условное).

Грудной возраст (от 1 до 12 мес), У ребенка на 2-м месяце жизни возникает специфическая человеческая, социальная по сво­ей природе общения со взрослым человеком. В этот период в связи с созреванием ЦНС и анализаторов, а также воз­действием внешней среды и окружающих ребенка лиц бурно развивается: быстро вырабатываются и становятся более проч­ными условные рефлексы, вырабатывается их внутреннее тормо­жение, появляются на окружающую обстановку и окру­жающих лиц, после 6 мес начинает развиваться речь.

К концу 1-го года или несколько позже, когда ребенок делает первые шаги, начинается очень важный этап познания окружаю­щей среды. Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь на предме­ты, ощупывая их и даже пробуя на вкус, ребенок овладевает чув­ством трехмерности пространства, существенно дополняя свои зрительные и слуховые восприятия, вырабатывает важные навыки активного познания мира. На этом этапе нередко моторное раз­витие связано с речевым: чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он овладевает речью, хотя возможны и отклонения в виде диссоциации указанных функций.

Познавательная деятельность в возрасте 1-3 лет. На 2-м году жизни она нерасторжимо связана с мышечными ощущениями, получаемыми в результате манипулирования с предметом. Мышле­ние ребенка на первых этапах формируется как «мышление в дей­ствии».

На 2-м году жизни закладываются основы психической деятель ности, идет подготовка к самостоятельному хождению, к речевой деятельности. Восприятие различных раздражителей, контакт с ок­ружающим миром имеют для них в этот период огромное значение. Дефицит раздражений, их монотонность заметно сказываются на дальнейшем психическом развитии. Существует мнение, что в этот период происходит так называемое первичное обучение, т.е. фор­мируются «нейронные ансамбли», которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

В возрасте до 2-2,5 года ребенок, как правило, общителен, дружелюбен, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко ис­пытывает чувство страха.

Ребенка 2-го и 3-го годов жизни поражает бурной и настойчивой исследовательской деятельностью. Ребенок тянется к каждому предмету, трогает его, ощупывает, толкает, пробует поднять. Ведущая роль принадлежит руке, поэтому необходимо обучение игровым навыкам (кубики, рисование), бытовым навы­кам (самостоятельное одевание, застегивание пуговиц, шнуровка ботинок и др.). В связи с тем что проекция кисти руки занимает огромную площадь в коре больших полушарий, активность и точность работы мышц руки являются предпосылкой активиза­ции корковых центров.

Постепенно у ребенка вырабатывается система адекватных действий с различными предметами: на стул он садится, ложкой ест, из чашки пьет. Если действия ребенка с предметом ограничить, его познавательная деятельность оказывается обедненной, при этом задерживается в своем развитии и мышление.

На 3-м году жизни в психологическом плане наблюдается до­вольно сформированное чувство «Л». У ребенка, уже овладевшего фразовой речью и имеющего хотя и небольшой, но свой собст­венный жизненный опыт, отмечается очень сильная тяга к само­стоятельности. Одним из последствий такого стремления является упрямство, не всегда понятное родителям. Это упрямство и свое­волие значительно возрастают, если родители пытаются ограни­чить самостоятельность ребенка. В этом возрастном периоде мо­гут наблюдаться различные невротические реакции психогенного и соматогенного характера.

В возрасте 3-5 лет совершенствуется условнорефлекторная деятельность, увеличивается число динамических стереотипов, ярко выражена игровая деятельность, что способствует развитию интеллекта. Для этого возраста типичны бурные проявления эмоции, которые, однако, имеют нестойкий характер, поэтому дан­ный период называется возрастом аффективности. Дети пытают­ся утвердить себя, выделить среди других детей, привлечь к себе внимание. В этом возрасте существенно изменяется характер ори­ентировочных реакций: раньше они стремились все потрогать, теперь задают вопросы: «Что это такое?», «Как зовут?» и т.п. Форму предмета ребенок определяет уже «на глаз».

Период с 5 до 7 лет характеризуется тем, что существенно возрастают сила, подвижность и уравновешенность нервных про­ цессов. Это выражается в повышении работоспособности коры головного мозга, большей стабильности всех видов внутреннего торможения, снижении генерации возбуждения. Именно поэтому дети способны теперь сосредоточить внимание в течение 15-20 мин и более. Выработанные условнорефлекторные реакции менее поддаются внешнему торможению. Дети начинают читать, писать, рисовать, весьма активно познают внешний мир, окружающие предметы – стремятся всё разобрать, отвинтить, сломать, заглянуть «внутрь», по-прежнему задают много вопросов. Дети уже в состоя­нии управлять своим на основе предварительной сло­весной инструкции. Они могут удерживать программу действий, состоящую из ряда двигательных операций. Как известно, реакции с предвидением результатов действия формируются при участии лобной коры. Именно к 7-летнему возрасту происходит морфологи­ческое созревание лобного отдела коры больших полушарий.

Слово в этом возрасте приобретает обобщающее значение, близкое к тому, которое оно имеет для взрослого человека, одна­ко процесс обобщения пока опирается на главный признак пред­мета (например, мебель – это то, на чем сидят).

В возрасте от 5 до 7 лет повышается роль абстрактного мыш­ления. Если до сих пор главным было мышление в действии, то теперь начинает преобладать словесное мышление с внутренней речью. Ребенок начинает пользоваться понятиями, которые уже абстрагированы от действий. Семилетний малыш оценивает себя как важную личность, а собственную деятельность – как общест­венно значимую.

Младший школьный период (у девочек от 7 до 11 лет, у маль­ чиков от 7 до 13 лет). У ребенка 7-8 лет уже хорошо развиты мо­торика и речь, он умеет тонко анализировать ситуацию, у него развито чувство «психологической дистанции» в отношениях со взрослыми. В то же время у него нет еще достаточных самокрити­ки и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению; в деятельности преобладают игровые элементы. При поступлении в школу могут возникать отклонения, связан­ные с недостаточной психологической подготовленностью ребен ка к систематическим занятиям, к коллективу. Некоторые дети не могут спокойно сидеть в течение урока, не могут сосредоточить внимание, рассеянны. Это может напоминать картину умственной недостаточности, слабой сообразительности, сниженной памяти. Для дифференцировки подобных проявлений необходимо тща­тельное психоневрологическое обследование. Следует отметить, что начиная с 7-летнего возраста мальчики в созревании систем организма и развитии ВИД отстают от девочек примерно на 2 го­да. В этом возрасте основные (возбуждение и торможение) обладают значительной силой, подвижностью, уравновешенностью и приближаются к таковым взрослого чело­века. Все виды внутреннего торможения развиты достаточно хо­рошо. Данная возрастная группа характеризуется быстрым упро­чением условных рефлексов и условного (внутреннего) торможе­ния, устойчивостью к внешним воздействиям, более быстрой концентрацией нервных процессов. Любой раздражитель первой сигнальной системы может быть увязан с раздражителем второй сигнальной системы. Обеспечивается формирование любого сложного условного рефлекса и условного (внутреннего) торможения.

Подростковый возраст (у мальчиков от 13 до 17 лет, у девочек от 11 до 15 лет). В этот критический период, который также назы­вают переходным (пубертатным), существенно изменяется условнорефлекторная деятельность подростков, а их поведение харак­теризуется явным преобладанием возбуждения. Реакции по силе и характеру часто неадекватны вызвавшим их раздражителям и со­провождаются избыточными дополнительными сопутствующими движениями рук, ног и туловища (особенно у мальчиков), подоб­но тому как это было в раннем возрасте. Условное торможение, особенно дифференцировочное, ослабевает. Это объясняется по­вышенной возбудимостью ЦНС, ослаблением процесса торможе­ния и как следствие иррадиацией возбуждения.

Скорость образования условных рефлексов на непосредствен­ные (зрительные, звуковые, тактильные) раздражители теперь возрастает, в то время как процесс образования условных рефлек­сов на словесные сигналы затрудняется, т.е. наблюдается ослаб­ление значения второй сигнальной системы. Речь в подростковом возрасте отчетливо замедляется, ответы на вопросы, как правило, становятся очень лаконичными и стереотипными, словарь как бы обедняется. Для того чтобы получить исчерпывающий ответ по какому-то поводу, необходимо задать ряд дополнительных во­просов. Стремление быть взрослым может проявляться в подра­жании привычкам взрослых, в ниспровержении всех авторитетов, активном сопротивлении любым мерам принуждения. У подростков появляется интерес к таким проблемам, как смысл жизни, лю­бовь, счастье. В этом периоде вегетативная регуляция несовер­шенна: отмечаются избыточная потливость, неустойчивость арте­риального давления, кожно-трофические нарушения, лабильность сосудистых реакций.

Явления акселерации, наблюдавшиеся в последние десятиле­тия, вероятно, оказывают влияние и на формирование нервно-психических функций. Однако соматическое развитие в пубер­татном периоде несколько опережает нервно-психическое, что может приводить к функциональным расстройствам нервной системы.

Перечисленные изменения объясняются гормональной пе­рестройкой организма (период полового созревания), ухудшением питания и снабжения головного мозга кислородом. Это происхо­дит вследствие того, что развитие сердечно-сосудистой системы отстает от роста тела; кроме того, повышение функций надпочеч­ников и других желез внутренней секреции приводит к повышен­ному содержанию адреналина в крови и, естественно, к сужению сосудов. Поэтому у подростков в переходном периоде отмечается быстрая утомляемость как при умственных, так и при физических нагрузках (головокружение, иногда одышка, часто – головная , усиление сердцебиения).

У девочек этот период проходит более тяжело, чем у мальчи­ков, у которых функциональные расстройства выражены слабее. По-видимому, эти различия объясняются большей двигательной активностью мальчиков, тренировкой сердечно-сосудистой сис­темы и ЦНС, что частично сглаживает указанные функциональ­ные нарушения.

Примерно в середине переходного периода у подростков на­блюдаются психическая неуравновешенность с резкими перехо­дами из одного состояния в другое – от эйфории к депрессии и наоборот, резкое критическое отношение к взрослым, негативизм, аффективные состояния, чрезвычайная обидчивость; у девочек – склонность к слезам.

Период гормональной перестройки организма требует разум­ного отношения взрослых к подросткам. Конфликты между под­ростками и их родителями нередко возникают из-за недооценки особенностей ВНД в период полового созревания. Правильный, здоровый ритм, спокойная обстановка, доброжелательность, ин­тересные для подростков занятия, в том числе физическая культу­ра, являются хорошей профилактикой функциональных рас­стройств.

Постепенно начинает нивелироваться гормональный дисба­ланс, ликвидируется отставание в развитии сердечно-сосудистой системы, улучшаются условия деятельности ЦНС. ста­новятся более зрелыми, увеличиваются синтез нуклеиновых ки­слот, метаболизм нервных клеток, возрастает роль лобных облас­тей коры, завершается специализация различных отделов коры большого мозга в восприятии и оценке информации, межполушарная интеграция, и, как следствие, оптимизируется ВНД. Уменьшаются латентные периоды реакций на словесные раздра­жители, усиливается внутреннее торможение. В возрасте 17-18 лет улучшается память, ВНД достигает своего совершенства, организм считается созревшим.

Ребенка формируются в результате морфофункционального созревания всего нервного аппарата. Нервная система, а вместе с ней и высшая нервная деятельность у детей и подростков достигают уровня взрослого человека примерно к 20 годам. Весь сложный процесс развития ВНД человека определяется как наследственно, так и многими другими биологическими и социальными факторами внешней среды. Последние приобретают ведущее значение в постнатальном периоде, поэтому на семью и учебные заведения ложится основная ответственность за развитие интеллектуальных возможностей человека.

ВНД ребенка от рождения до 7 лет. Ребенок рождается с набором безусловных , рефлекторные дуги которых начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробного развития. Тогда у плода появляются первые сосательные и дыхательные движения, а активное движение плода наблюдается на 4-5-м месяце. К моменту рождения у ребенка формируется большинство врожденных рефлексов, которые обеспечивают ему нормальное функционирование вегетативной сферы.

Возможность простых пищевых условных возникает уже на 1-2-е сутки, а к концу первого месяца развития образуются условные рефлексы с и вестибулярного аппарата.
Со 2-го месяца жизни образуются слуховые, зрительные и тактильные рефлексы, а к 5-му месяцу развития у ребенка вырабатываются все основные виды условного торможения. Большое значение в совершенствовании условно-рефлекторной деятельности имеет ребенка. Чем раньше начато обучение, т. е. условных рефлексов, тем быстрее идет их формирование впоследствии.

К концу 1-го года развития ребенок относительно хорошо различает пищи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения, некоторые дети начинают ходить. Ребенок пытается произносить отдельные слова, и у него формируются условные рефлексы на словесные . Следовательно, уже в конце первого года полным ходом идет развитие второй сигнальной системы и формируется ее совместная деятельность с первой.

На 2-м году развития ребенка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, значительно увеличивается словарный запас; раздражители или их комплексы начинают вызывать словесные реакции. Уже у двухгодовалого ребенка слова приобретают сигнальное значение.

2-й и 3-й год жизни отличаются живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Этот возраст ребенка характеризуется «предметным» характером , т. е. решающим значением мышечных ощущений. Эта особенность в значительной степени связана с морфологическим созреванием , так как многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже к 1-2 годам достигают достаточно высокой функциональной полноценности. Основным фактором, стимулирующим созревание этих корковых зон, являются мышечные сокращения и высокая двигательная активность ребенка.

Период до 3-х лет характеризуется также легкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители. Примечательной особенностью 2-3-летнего ребенка является легкость выработки динамических стереотипов – последовательных цепей условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке. это следствие сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей (условный на время – прием пищи, время и др.).

Возраст от 3-х до 5-ти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность), процессы внутреннего торможения приобретают доминирующее значение, но запаздывательное торможение и условный тормоз вырабатываются с трудом.

К 5-7 годам еще более повышается роль сигнальной системы слов и дети начинают свободно говорить. Это обусловлено тем, что только к семи годам постнатального развития функционально созревает материальный субстрат второй сигнальной системы – кора больших полушариев.

ВНД детей от 7 до 18 лет. Младший школьный возраст (с 7 до 12 лет) – период относительно «спокойного» развития ВНД. Сила процессов торможения и возбуждения, их подвижность, уравновешенность и взаимная индукция, а также уменьшение силы внешнего торможения обеспечивают возможности широкого обучения ребенка. Но только при обучении письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, все, более отдаляясь от связанных с ним образов, предметов и действий. Незначительное ухудшение процессов ВНД наблюдается только в 1-м классе в связи с процессами адаптации к школе.

Особое значение для педагогов имеет подростковый (с 11-12 до 15-17 лет) период. В это время нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов, значительно ухудшается дифференцировка условных раздражителей. Ослабляется деятельность коры, а вместе с тем и второй сигнальной системы. Все функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности и конфликтности подростка.

Старший школьный возраст (15-18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и функций второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека, т. е. ВНД старших школьников становится упорядоченной и гармоничной. Таким образом, для нормального развития ВНД на каждом отдельном этапе онтогенеза необходимо создание оптимальных условий.

ИЗМЕНЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА

Гибкий и подвижный механизм высшей нервной деятельности обнаруживает громадные приспособительные возможности нормального функционирования при самых разных состояниях организма.

Знание наступающих при этом изменений нервных процессов помогает лучше понимать физиологическое действие указанных факторов и искать наиболее рациональные пути использования полезных и устранения вредных результатов таких воздействий.

Влияние физической и умственной работы

Влияние физической и умственной работы на процессы высшей нервной деятельности имеет большое практическое значение. Всякий труд, даже, на первый взгляд, чисто физический, связан со сложной высшей нервной деятельностью. Каждой профессии нужно учиться. Поэтому изучение влияния физической и умственной работы на условные рефлексы является ключом к решению основных проблем физиологии труда: тренировки, утомления, рациональной организации трудовых процессов и т.д.

Феномен Сеченова. Изучая закономерности утомления при мышечной работе, И.М. Сеченов обратил внимание на то, что лучшим видом отдыха является не бездеятельность, а смена деятельности с вовлечением в работу других мышечных групп. Так, если записывать при помощи эргографа ритмические поднятия груза одной рукой, то можно видеть, как постепенно высота поднятий уменьшается - развивается утомление (рис. 61, а ). Перерыв в работе ведет к частичному восстановлению прежней высоты (рис. 61, б ). Но если вместо отдыха поработать другой рукой (рис. 61, в ), то восстановление оказывается гораздо более значительным (рис. 61, г ).

Рис. 61. Влияние работы одной рукой на скорость восстановления работоспособности другой (по И.М. Сеченову):

а - запись работы правой рукой в течение 25 мин, б - продолжение записи после 10 мин отдыха, в - работа левой рукой в течение 2,5 мин, г - возобновление работы правой рукой

Эти явления объясняются следующим образом: когда в результате работы определенных мышечных групп наступает утомление (т.е. падение работоспособности), то это означает, что соответствующие клетки двигательного анализатора не в состоянии более поддерживать свое возбуждение и начинают переходить в тормозное состояние. Если теперь привести в действие другие мышечные группы, то среди корковых клеток двигательного анализатора возникнут новые очаги возбуждения. По правилу отрицательной индукции они будут оказывать тормозящее действие на ранее существовавшие очаги возбуждения и растормаживать возникшие очаги торможения. Такому растормаживанию и подвергнутся корковые клетки, которые были заторможены в связи с развивающимся утомлением.

Итак, утомление, развившееся при работе одних мышц, устраняется работой других мышц лучше, чем отсутствием всякой работы. В основе такого активного отдыха лежит явление отрицательной индукции в двигательном анализаторе с растормаживанием корковых клеток, оказавшихся в тормозном состоянии.

Феномен Сеченова послужил отправным пунктом для многочисленных исследований в области физиологии труда и спорта. С учетом благотворного влияния чередующейся мышечной деятельности строятся режим работы на производстве и тренировка спортсменов. На принципе активного отдыха основаны приемы производственной гимнастики, способствующей борьбе с утомлением. Тонизирующее действие мышечных упражнений человек испытывает каждый день, когда при помощи утренней зарядки рассеивает остатки сонного торможения и поднимает работоспособность своего мозга на более высокий уровень.

Мышечная работа. Феномен Сеченова представляет собой случай благотворного влияния умеренной мышечной работы на корковую деятельность. Однако с увеличением тяжести мышечной работы ее действие на процессы высшей нервной деятельности становится все менее благоприятным. Умеренная работа приводит к увеличению положительных условных рефлексов. Особенно возрастают условные рефлексы на сигналы, поступающие с кожного анализатора. Возможно, что в этом проявляется тесная связь кожного и двигательного анализаторов, обусловливающая их взаимодействие такого же типа, как взаимодействие между частями двигательного анализатора в феномене Сеченова. Что касается отрицательных условных рефлексов, то легкая работа, повышая возбудительные процессы, ведет к растормаживанию дифференцировок.

Однако при увеличении тяжести работы или увеличении ее продолжительности изменения процессов высшей нервной деятельности приобретают иной, прямо противоположный характер. Эти изменения заключаются прежде всего в том, что положительные условные рефлексы резко снижаются. В то же время дифференцировки становятся нулевыми. Видимо, ослабление возбудительных процессов приводит к относительному преобладанию тормозных. Выражением такого преобладания является также наблюдавшееся в этих опытах углубление последовательного торможения от дифференцировок.

Общие закономерности изменений высшей нервной деятельности в зависимости от тяжести работы подтвердились и в наблюдениях, проведенных на людях.

У спортсменов-подростков после забегов на разные дистанции отмечали затруднения в дифференцировании условных раздражителей и переделках их сигнального значения. Степень этих затруднений увеличивалась с тяжестью нагрузки.

Изменения условно-рефлекторной деятельности, наступающие при мышечной работе, зависят не только от тяжести работы, но и от ее характера. Особенно утомительна статическая работа, создающая длительное локальное возбуждение. Имеют большое значение и типологические различия. Так, например, в опытах с собакой сильного типа можно наблюдать увеличение условных рефлексов даже при очень тяжелой работе, при которой у собак с меньшей силой нервных процессов условные рефлексы уже резко снизили свою величину.

Таким образом, легкая мышечная работа, вызывая относительное усиление возбудительных процессов, увеличивает положительные условные рефлексы и растормаживает дифференцировки. Тяжелая мышечная работа, особенно статическая, перенапрягая возбудительный процесс в корковых клетках, приводит к падению положительных рефлексов и появлению охранительного торможения, т.е. дает картину утомления.

Умственная работа. Сведения о влиянии умственной работы на свойства процессов высшей нервной деятельности получены главным образом при исследовании условных рефлексов у учащихся или студентов.

Влияние умственной работы обычного учебного дня на различные условные рефлексы изучали, например, на группе студентов, у которых предварительно вырабатывали разнообразные условные рефлексы на простые звуковые и световые сигналы, а также связанные с использованием слова как специального раздражителя человека. К этому добавляли так называемый словесный эксперимент, в котором испытуемые отдавали отчет о своих реакциях во время хода опыта.

В результате таких исследований было выяснено, что после обычного 6-часового учебного дня наряду с некоторым нарастанием величины условных рефлексов на простые сигналы (например, звуковые) наступало удлинение латентного периода и снижение величины наиболее сложных условных рефлексов, осуществляемых с участием словесных раздражителей. В словесном отчете испытуемых появлялись ошибки. Так, например, испытуемый утверждал, что в процессе опыта он нажимал на рычаг только при слове «нажмите», в действительности же он производил нажатие и на простой звуковой сигнал. Заслуживает большого внимания тот факт, что в те дни, когда были занятия по физкультуре, изменения со стороны словесных условных рефлексов были выражены значительно слабее. Мышечная работа снимала утомление от умственной.

Описаны характерные изменения ЭЭГ при кратковременных умственных нагрузках и при разных видах умственной деятельности. Умственная работа сказывается и на вегетативных условных рефлексах. Наблюдения, проведенные на студентах, у которых были ранее выработаны сосудистые условные рефлексы, образованные на подкрепление охлаждением или нагреванием руки, показали, что после напряженной умственной работы, например во время подготовки к зачетам, эти рефлексы претерпевали резкие изменения. В большинстве случаев величина положительных условных сосудистых рефлексов становилась меньше, а некоторые полностью исчезали. Глубокие изменения наступали при этом в отрицательных условных рефлексах. Дифференцировочный раздражитель, дававший ранее только нулевые реакции, теперь стал вызывать резкое расширение сосудов. Таким образом, утомительная умственная работа может обусловить не только изменения величины условных рефлексов, но и их извращения.

Итак, умственная деятельность, т.е. специальная высшая нервная деятельность человека, вначале сама себя усиливает, но по мере своего продолжения начинает подвергаться ослаблению за счет развития тормозных процессов. В первую очередь страдают наиболее сложные специально «человеческие» условные рефлексы, связанные со словесными раздражениями. Чередование умственных занятий с физическими замедляет падение работоспособности корковых клеток.

Значение питания

На высшую нервную деятельность определенное влияние оказывает как общий недостаток или избыток пищи, так и недостаток или избыток отдельных ее составных частей - белков, углеводов, жиров, витаминов и неорганических веществ.

Общее голодание. Сытная еда снижает возбудимость нервных клеток пищевого центра. Испытанные непосредственно после еды пищевые рефлексы оказываются резко сниженными. Наоборот, задержка в поступлении пищи ведет к повышению пищевой возбудимости. Здесь имеет большое значение тип нервной системы. Поэтому условные пищевые рефлексы, например слюнные, у собак сильного типа оказываются тем выше, чем больший срок прошел после кормления. У собак слабого типа повышение пищевой возбудимости может быстро привести к достижению предела работоспособности корковых клеток. В таких случаях постановка опыта даже на 3–4 ч позднее обычного нередко ведет к снижению величины условных рефлексов.

Еще более резко выявляются изменения в условно-рефлекторной деятельности при длительном лишении пищи. Так, при суточном голодании происходят колебания в величине условных слюнных рефлексов, проявляющие фазный характер в зависимости от силы условных раздражителей: условные рефлексы на сильный звуковой сигнал в день голодания снижались, а условные рефлексы на слабые световой и кожно-механические сигналы повышались. В этом обнаруживается своеобразное действие голодания. Задержка в поступлении пищи приводит к повышению возбудимости пищевого центра, деятельность которого создает фон постоянного возбуждения в коре мозга. Поэтому слабые сигналы, вызывая ранее лишь небольшое условное возбуждение, теперь приводят к более значительному суммированию с фоновым возбуждением, и величина условных рефлексов на эти сигналы возрастала. В то же время сильные сигналы, вызывавшие и без того значительное условное возбуждение, при повышенной голодом возбудимости корковых клеток стали способствовать возникновению в них возбуждения, превышающего предел их работоспособности, так что рефлексы снизились (возможно даже запредельное торможение).

Показано, что изменения высшей нервной деятельности развиваются при голодании в следующем порядке.

1. Начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов. 2. Ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением. 3. Истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздывания и т.п. 4. Истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, затем и натуральных.

Белки, углеводы и жиры. Не только голодание, но и изменения в составе пищи влияют на состояние процессов высшей нервной деятельности. Если у крыс, получающих разное количество белка, вырабатывать оборонительные условные рефлексы на звуковые и световые сигналы, сопровождаемые электрокожным раздражением лапы, то прочность вырабатываемых рефлексов у них оказывается различной. Из рис. 62 видно, что у крыс, получавших наибольшее количество белков, условные оборонительные рефлексы оказались в среднем вдвое более прочными, чем у остальных. Еще более наглядно выступает влияние белка пищи на условные рефлексы крыс, если наблюдать за характером условных двигательных реакций. У крыс, находящихся в условиях белкового голодания, двигательная реакция на сигнал большей частью представляет собой очень слабое одиночное вздрагивание. В то же время двигательная реакция крыс, получавших много белка, состоит, как правило, из повторных рывков, не уступающих по интенсивности безусловной реакции на электрический ток.

Рис. 62. Прочность оборонительного условного рефлекса на метроном у крыс при разном содержании белка в пище (по А.И. Макарычеву и М.А. Сергеевой): а - условная реакция отдергивания лапки, б - условная реакция писка; 1 - крысы на рационе, содержащем лишь следы белка, 2 - крысы на рационе, содержащем 18 % белка, 3 - крысы на рационе, содержащем 36 % белка

Если увеличивать или уменьшать порцию мяса в суточном рационе собаки (при неизменной его калорийности), то это заметно отражается на условных слюнных рефлексах. С первых же дней недостаток белка (0,2 г/кг массы животного) ведет к постепенному растормаживанию дифференцировок. Следовательно, наиболее уязвимыми в этом отношении оказываются процессы внутреннего торможения. Однако положительные условные рефлексы не обнаруживают значительных изменений даже при месячном содержании собаки на таком недостаточном белковом рационе.

Избыток белка (6,0 г белка/кг массы), наоборот, быстро улучшает дифференцировку, т.е. делает ее более полной. Положительные условные рефлексы возрастают по величине и становятся более прочными. Однако после содержания собаки примерно в течение 1 месяца на рационе питания с избытком белка наступают изменения другого рода. Дифференцировки остаются полными, но положительные рефлексы снижаются.

Существуют наблюдения, что повышенное содержание жира в пище собак ведет к изменениям условных слюноотделительных рефлексов, что свидетельствует о повышении возбудимости нервных клеток коры. Преимущественно углеводная пища вызывает противоположные изменения условно-рефлекторной деятельности, т.е. снижение корковой возбудимости.

Таким образом, недостаток белка сравнительно быстро приводит к ослаблению условного торможения, избыток - к его усилению наряду с усилением условного возбуждения. Длительное пребывание на избыточном белковом питании может привести к ослаблению возбудительных процессов. Преобладание жиров в пище способствует повышению возбудимости коры, а преобладание углеводов - ее снижению.

Витамины. Влияние авитаминоза C на высшую нервную деятельность изучали на обезьянах с выработанными условными пищевыми рефлексами нажатия на рычаг, за которым следовало открытие кормушки (Н.Л. Норкина, 1951). После содержания на пищевом рационе, лишенном витамина С, обезьяны в ответ на условный сигнал уже не нажимали на рычаг с прежней быстротой и силой. Движения их становились неуверенными: они направлялись то к рычагу, то к кормушке. В общем поведении животных также наступили перемены - исчезла свойственная им обычно подвижность и живость ориентировочных реакций. Ко времени, когда в крови оставались лишь следы витамина С, движения по условному сигналу к рычагу резко замедлились, число незавершенных реакций возросло и участились случаи полного выпадения условных рефлексов. Когда же обезьяну перевели на обычное кормление и уровень витамина С в крови достиг нормы, условные пищевые рефлексы быстро восстановились, возобновилась подвижность и прежняя игривость в поведении.

Таким образом, недостаток в пище витамина С ведет преимущественно к ослаблению возбудительных процессов в коре головного мозга.

Авитаминоз В 1 , как известно, приводит к тяжелым нервным расстройствам как движений, так и чувствительности (болезнь бери-бери). Опыты на собаках показали, что развитие авитаминоза B 1 сопровождается резкими изменениями в высшей нервной деятельности в результате нарушения уравновешенности и общего ослабления тормозного и возбудительного процессов.

В то время как недостаток витамина В 1 оказывает столь значительное влияние на высшую нервную деятельность, его избыток переносится организмом без вредных последствий. Так, при даче собакам с пищей значительных доз витамина B 1 (50 мг в течение 100 дней) не было обнаружено никаких изменений условных рефлексов. Лишь подкожное введение растворов витамина В 1 в дозах 10–20 мг вызывало временную неустойчивость условных слюнных рефлексов, нарушение силовых отношений и растормаживание дифференцировок.

Итак, избыток витамина B 1 не нарушает нормального течения нервных процессов, недостаток же его ведет к быстрому ослаблению и нарушению нормальных соотношений между ними.

Влияние витамина D заключается в ослаблении положительных условных рефлексов и продлении следов действия отрицательных. Например, если на фоне дачи витамина D испытывать действие положительных раздражителей вслед за дифференцировкой или условным тормозом, то положительные рефлексы оказываются полностью заторможенными. Поскольку при введении витамина D происходит повышение в крови содержания солей кальция, весьма вероятно, что последний может обусловливать наблюдаемые изменения высшей нервной деятельности. Это тем более вероятно, что гормоны паращитовидных желез, также повышающие уровень кальция в крови, действуют на условные рефлексы подобно избыточному введению в организм витамина D.

Таким образом, влияние витамина D на высшую нервную деятельность, видимо, связано с действием солей кальция и выражается в усилении тормозных процессов с относительным ослаблением возбудительных.

Гормональные влияния

Железы внутренней секреции являются исполнителями многих рефлекторных регуляций. Вместе с тем гормоны поддерживают нормальное функциональное состояние и самих нервных клеток. Поэтому при нарушении работы желез внутренней секреции, например в связи с возрастными или патологическими изменениями в организме, нарушается и нормальный ход высшей нервной деятельности.

Половые гормоны. Общеизвестно, что в определенные периоды жизни человека, например в годы полового созревания или к старости, изменяется и состояние его психики. В этом проявляются изменения гормональных функций половых желез.

Влияние половых гормонов на процессы высшей нервной деятельности изучали в разных аспектах. При половом возбуждении были отмечены неустойчивость и снижение величины ранее выработанных у собак условных рефлексов и трудности образования новых. Действие мужских половых гормонов на условные рефлексы выявили на собаках-самцах в опытах во время полового возбуждения, вызванного самкой в период течки. В этих условиях наблюдали сначала повышение всех ранее выработанных условных рефлексов, а затем их снижение с развитием уравнительной и парадоксальной гипнотических фаз. При повторном половом возбуждении его тормозное действие на условные рефлексы не угасало. На этом основании наблюдаемое торможение было отнесено к типу безусловного.

О влиянии женских половых гормонов на высшую нервную деятельность можно судить по резкому изменению условных рефлексов, которое наблюдали у самок в период течки, а также время беременности и лактации. Так, во время течки у кошек условные рефлексы уменьшались, латентный период удлинялся. Новые условные рефлексы образовывались с трудом и были крайне неустойчивы.

Резкие изменения условно-рефлекторной деятельности под влиянием половых гормонов происходили у обезьян. Так, у самцов низших обезьян в периоды усиленной половой активности затруднялось образование условных пищевых рефлексов и нарушались ранее выработанные вплоть до отказа от еды. У половозрелых шимпанзе спокойного флегматичного типа в стадии отека наружных половых органов, когда содержание половых гормонов в крови достигает максимума, условные и безусловные рефлексы возрастали и становились более регулярными, а у беспокойных легко возбудимых рефлексы нарушались и часто выпадали. В период спаривания у самца гамадрилла, изолированного от самки, условный пищевой рефлекс не образовывался даже после 60 сочетаний, тогда как у самки он был выработан, как обычно, после 8 и упрочился после 20 сочетаний.

Общее значение постоянного влияния гормонов для процессов высшей нервной деятельности было выявлено в систематических и разнообразных исследованиях на кастрированных животных, проводившихся на протяжении многих лет в лабораториях И.П. Павлова. Оказалось, что у собак разного возраста и разного типа нервной системы в результате кастрации проявляются самые разнообразные отклонения в ходе условных рефлексов. Однако общим для всех кастрированных животных было резкое ослабление как возбудительного, так особенно и тормозного процессов. У всех животных, кроме того, появлялась так называемая циркулярность корковой деятельности, т.е. чередование периодов, отличающихся то высокими, то низкими величинами условных рефлексов. Наконец, почти у всех них развивалась сонливость. Таким образом, кастрация приводила к «инвалидности» нервной деятельности.

Резкое ослабление корковых процессов возбуждения и торможения после кастрации приводило также к тому, что любое перенапряжение этих процессов легко могло вызвать развитие патологических состояний высшей нервной деятельности по типу неврозов. Отмечают, что у самок кастрация вызывает менее значительные нарушения высшей нервной деятельности. Однако у собаки-самки слабого типа кастрация вызвала хаотичность условно-рефлекторной деятельности.

В действии половых гормонов на условные рефлексы обнаружены видовые различия. Так, кастрация вызывала резкое ослабление корковых процессов, особенно тормозных, у обезьян и лошадей, но сравнительно мало отражалась на условно-рефлекторной деятельности котов и кроликов.

Изменения высшей нервной деятельности при кастрации очень сходны с изменениями, наблюдавшимися при старении, когда также затрудняется образование новых условных рефлексов. Однако ранее выработанные рефлексы оказываются более устойчивыми. У старых собак наблюдалась слабость внутреннего торможения. При этом растормаживались сначала тонкие дифференцировки, затем более грубые. Нарушения подвижности нервных процессов ярко проявились в опытах с двусторонней переделкой положительного и отрицательного условных рефлексов.

Известны попытки восстановления старчески измененной высшей нервной деятельности, как и других функций организма, при помощи половых гормонов. Так, в медицинской литературе описаны способы «омоложения» путем впрыскивания экстрактов половых желез (Е. Броун-Секар, 1889), перевязки семявыносящих протоков, пересадки половых желез. Однако точные наблюдения показали, что операции «омоложения» приводили лишь к временному улучшению состояния, после чего быстро развивались явления старческого упадка.

В случае беременности подопытных собак отмечали неустойчивость и снижение величины условных рефлексов, растормаживание дифференцировок. Исследования динамики состояния высшей нервной деятельности на протяжении беременности показали, что в ее 1-й период (20–22 дня) условные рефлексы становятся неустойчивыми с общей тенденцией к возрастанию их величины, во 2-й период (22–44 дня) рефлексы более устойчивы, но несколько уменьшаются, в 3-й - (44–60) вновь появляется неустойчивость условных рефлексов и в 4-й период (3–5 дней перед родами) происходит их резкое снижение. При этом во все периоды беременности безусловные секреторные рефлексы возрастали, безусловное торможение усиливалось, а условное ослабевало, что проявлялось в легком растормаживании дифференцировок.

Таким образом, можно заключить, что половые гормоны играют важную роль в обеспечении необходимой степени возбудимости и работоспособности корковых клеток.

Гормоны щитовидной железы. Гипер- или гипофункции щитовидной железы оказывают влияние на высшую нервную деятельность, что проявляется, например, в нарушениях психики человека на фоне заболеваний, вызванных изменением функции щитовидной железы.

При гипотиреозах (пониженная функция щитовидной железы) условные рефлексы вырабатываются с трудом, имеют большие латентные периоды, особенно замедлено образование речевых реакций, безусловные рефлексы снижены. Изучение условных пищевых рефлексов у детей при разной степени недостаточности функций щитовидной железы выявило слабую возбудимость и пониженную работоспособность коры больших полушарий головного мозга. Препараты тироксина способствовали в этих случаях увеличению условных рефлексов.

Удаление щитовидной железы у животных приводило к резкому падению возбудимости корковых клеток и ослаблению тормозного процесса. Условные слюнные рефлексы, особенно пищевые, вырабатывались с трудом. Дифференцировка удавалась лишь при оборонительном рефлексе с электрокожным подкреплением, и то при значительной силе тока.

У молодых животных после удаления щитовидной железы наблюдались особенно большие отклонения в выработке условных рефлексов по сравнению с контрольными животными одного и того же помета.

Не только недостаток гормонов щитовидной железы, но и избыток их (гиперфункция щитовидной железы) также приводит к нарушениям высшей нервной деятельности. Условные рефлексы при тиреотоксикозах вырабатываются быстро, но оказываются очень нестойкими, легко развиваются фазовые состояния, безусловные рефлексы резко увеличены.

В экспериментальных условиях собакам в пищу систематически добавляли высушенную ткань щитовидной железы, после чего вскоре наступало резко выраженное нарушение тормозных процессов. Собаки не только перестали отличать отрицательный условный раздражитель от положительного, но величина условного слюнного рефлекса на отрицательный сигнал иногда даже превышала величину положительного рефлекса. При дальнейшем кормлении собак щитовидной железой наступали резкие изменения и положительных рефлексов: латентные периоды их укоротились, а величина возросла. Все это свидетельствует о резком повышении возбудительного процесса в этот период.

В зависимости от дозы препараты гормона щитовидной железы могут различным образом влиять на корковую деятельность. Так, по показателям условных слюноотделительных рефлексов у собак тиреоидин в малых дозах усиливает и концентрирует возбудительные и тормозные процессы в коре мозга, а в больших дозах вызывает запредельное торможение.

По показателям условных двигательных пищевых и оборонительных рефлексов у кур и голубей тиреоидин в умеренных дозах повышает возбудимость больших полушарий, а в больших дозах и при длительном введении вызывает развитие явлений торможения.

Характер и степень нарушений условно-рефлекторной деятельности зависели от типа нервной системы подопытных животных. Так, у собак сильного типа тиреоидин вначале вызывал увеличиние условных рефлексов и растормаживание дифференцировок, а у собак слабого типа - сразу уменьшение как условных, так и безусловных рефлексов.

Следовательно, гормоны щитовидной железы оказывают специфическое действие на высшую нервную деятельность, ускоряя и усиливая протекание основных нервных процессов.

Влияние гормонов паращитовидных желез. Введение гормона паращитовидных желез вызывало у собак кратковременное повышение условно-рефлекторной деятельности, которое сменялось снижением величины условных рефлексов, ускорением их угашения, усилением последовательного торможения, развитием сонливости. При экстирпации паращитовидных желез наступает резкое ослабление и даже полное исчезновение условных и безусловных оборонительных рефлексов у собак. Кроме того, нарушаются отношения между возбудительными и тормозными процессами за счет ослабления возбудительного, создающего относительное преобладание тормозного.

Таким образом, гормон паращитовидной железы, видимо, путем регулирования уровня кальция в крови поддерживает работоспособность корковых клеток главным образом путем активации возбудительных процессов.

Гормоны надпочечников. Помимо фактов влияния патологии надпочечников на состояние психической деятельности человека, показано, что гормоны коркового слоя (кортикостероиды) снимают утомление, а гормон мозгового вещества (адреналин) активирует эмоциональную сферу.

Частичные экстирпации надпочечников у собак приводят к глубоким и длительным изменениям высшей нервной деятельности. Положительные условные рефлексы изменялись у животных разного типа нервной системы по-разному, более определенными были изменения отрицательных рефлексов.

Характерное нарушение тормозных процессов проявлялось в том, что угашение всех рефлексов протекало значительно медленнее, чем в норме, а восстановление угашенного рефлекса происходило быстрее. Кроме того, наступали резкие искажения силовых отношений раздражителей и реакций.

При удалении мозгового вещества надпочечников обнаружены разнообразные нарушения условных рефлексов, также зависящие от типов нервной системы подопытных собак. Но для всех подопытных животных характерным было ослабление процессов внутреннего торможения с 1-й недели после операции. Раздражительный же процесс сначала усиливался, а затем ослабевал. Эти нарушения были длительными и проявлялись больше у собак с малой силой корковых процессов. Безусловные слюнные рефлексы были повышены у всех животных с 9–10-го дня после операции и к 3-му месяцу превышали исходную величину примерно на 20 %.

Введение адреналина способствовало нормализации условно-рефлекторной деятельности. Однократное введение собакам кортизона в малой дозе вызывало значительное увеличение положительных условных слюнных рефлексов, сменявшееся их уменьшением (рис. 63).

Рис. 63. Изменения условных рефлексов у собаки после введения кортизона в дозе 0,25 мг на 1 кг массы (по Н. Николаеву):

а - контрольное введение физиологического раствора, б - введение кортизона; 1 - слюноотделение на зуммер, 2 - то же, на свет, 3 - то же, на метроном 60 ударов/мин (дифференцировочный раздражитель)

Улучшалась и дифференцировка. Однако у животных со слабыми процессами возбуждения и торможения возникали нарушения условно-рефлекторной деятельности. Гидрокортизон, введенный крысам, укорачивал время поисков животными выхода из лабиринта и уменьшал количество ошибок в выборе ими пути.

Интересные данные были получены в опытах на собаках, которым вводился гормон гипофиза, усиливающий естественную выработку гормонов надпочечниками,- адренокортикотропный гормон (АКТГ). Наблюдение за слюнными условными рефлексами у этих животных показало, что характер влияния АКТГ очень зависит от типологических особенностей нервной системы собак.

Таким образом, гормоны мозгового и, в особенности, коркового вещества надпочечников могут усиливать и возбудительные, и тормозные процессы, повышая работоспособность клеток коры головного мозга и способствуя нормализации ее деятельности в случаях нарушения.

Гормоны гипофиза. Клиническая эндокринология дает много примеров того, что поражения гипофиза сопровождаются разнообразными нарушениями высшей нервной деятельности больных. Одни из влияний гипофиза на деятельность коры мозга могут осуществляться через стимулирующее действие гонадотропного гормона его передней доли на половые железы. По-видимому, таким путем некоторые формы гиперфункции гипофиза вызывают патологическое преобладание процессов возбуждения. Иное действие на процессы высшей нервной деятельности оказывают гормоны задней доли гипофиза. Так, введение больших доз этих гормонов собакам приводило к угнетению условных пищевых слюноотделительных рефлексов. Однако угнетение условных рефлексов наблюдали и в результате гипофизэктомии. Возможно, это объясняется относительным преобладанием в норме стимулирующего действия гонадотропного гормона.

Другим объяснением противоречивых результатов, полученных при изучении влияния гипофиза на условно-рефлекторную деятельность, может быть наличие фазности в его действии. Об этом свидетельствуют данные об изменении условных двигательных оборонительных рефлексов у собак под влиянием длительного применения препаратов гипофиза; показано, что это действие зависит от текущего состояния коры мозга.

Итак, гипофиз вторично повышает условно-рефлекторную деятельность с помощью гонадотропного гормона, а гормонами задней доли может ее стимулировать или угнетать в зависимости от количества гормона и длительности его действия.

Фармакологические воздействия

Изучение действия фармакологических веществ на высшую нервную деятельность животных и человека имеет значение для познания ее механизмов и восстановления ее нарушений. По поводу классификации веществ, действующих на высшую нервную деятельность, существуют разногласия, поэтому приводимая ниже классификация имеет условный характер.

Психотропные средства. В группе нейролептиков из средств адренолитического действия в психиатрии широко применяют аминазин как средство, снижающее возбуждение. В эксперименте на животных он обнаружил нормализующее влияние на условно-рефлекторную деятельность, нарушенную невротическим срывом. У собак-невротиков восстанавливались оборонительные условные рефлексы на ранее выработанный стереотип раздражителей. Однако величина положительных условных рефлексов под действием аминазина снижалась. Аналогичные результаты были получены и при изучении слюноотделительных условных рефлексов у собак, а также при исследовании условных рефлексов у обезьян. Аминазин оказывал угнетающее действие на двигательные оборонительные рефлексы у крыс, выработанные на электрокожном подкреплении. У кроликов аминазин в дозах 0,5–1,5 мк/кг снижал величину двигательных пищевых условных рефлексов.

Аминазин угнетает общее поведение, особенно ослабляет агрессивные реакции, нарушает дифференцировки и запаздывание. Однако в некоторых исследованиях отмечено первоначальное небольшое увеличение условных рефлексов. В зависимости от типа нервной системы собак одна и та же доза аминазина могла вызывать у них противоположные эффекты.

Под действием аминазина у кроликов становились реже ритмы электрической активности промежуточного мозга, увеличивалась амплитуда колебаний основных ритмов коры; активность альфа-ритма замедлялась до 4–5 колебаний/с; у людей усиливалась фоновая ритмика ЭКоГ.

При испытании действия разных доз аминазина на слюнные и двигательные рефлексы у собак оказалось, что в малых дозах он увеличивает латентные периоды и снижает величину положительных условных слюнных рефлексов, не нарушая дифференцировок, в то время как двигательные условные рефлексы осуществляются быстро и правильно, несмотря на сонливость животных. При увеличении дозировки нарастает угнетение всех условных рефлексов до полного их исчезновения.

Считают, что влияние аминазина на процессы высшей нервной деятельности связано с его избирательно угнетающим действием на восходящую активирующую систему ствола мозга. Однако показано, что он оказывает влияние и на многие другие структуры мозгового ствола. В частности, аминазин резко угнетает ядра заднего гипоталамуса, связанные с агрессивно-оборонительным поведением, и несколько повышает возбудимость гиппокампа.

Галоперидол также принадлежит к нейролептикам, но является производным бутирофенона. Он угнетает оборонительные условные рефлексы у крыс уже в очень малых дозах (0,1–0,2 мк/кг). Еще меньшие дозы нарушают процессы внутреннего торможения при дифференцировке (0,06 мг/кг) и угашении (0,02 мг/кг). Галоперидол - весьма эффективное средство при экспериментальных неврозах у кошек.

Резерпин (алкалоид из растения Rauwolfia ) угнетает условно-рефлекторную деятельность, что показано на собаках, кошках, крысах, обезьянах. Он тормозит преимущественно оборонительные условные рефлексы, а также выработанные с условной реакцией страха.

Таким образом, нейролептические средства снимают избыточное возбуждение и могут выводить из невротических состояний, особенно связанных с дефицитом торможения.

В группу транквилизаторов входят такие вещества, как мепробамат, седуксен, элениум, диазепам.

Транквилизаторы в отличие от нейролептиков в обычных дозах, как правило, не угнетают классические пищевые и оборонительные условные рефлексы, а в малых дозах даже облегчают их, снимая напряжение тревоги и страха. Угнетение условных рефлексов большими дозами этих веществ при их повторных введениях исчезает, что объясняют адаптацией.

Транквилизаторы преимущественно действуют на лимбическую систему мозга человека, где происходит интеграция отрицательных эмоциональных реакций. Поэтому не образуются временные связи со словами, несущими отрицательные эмоции, при возможности их выработки на невербальные раздражители.

Таким образом, транквилизаторы, снимая состояние тревоги в малых дозах, улучшают условно-рефлекторную деятельность.

Антидепрессанты отличаются более широким спектром своего стимулирующего влияния, оказывая холинолитическое действие. Так, коразол оказывает «пробуждающее» действие при глубоком подавлении высшей нервной деятельности снотворными средствами или наркотиками. Стрихнин усиливает пищевые условные рефлексы, что было установлено еще в лаборатории И.П. Павлова. В дозе 0,088 мг/кг он увеличивал оборонительный условный рефлекс у кошек, а в дозе 0,2 мг/кг улучшал выработку дифференцировок у крыс. Пикротоксин (0,75–1,25 мг/кг) облегчает решение лабиринтных задач крысами.

Антидепрессанты активируют возбудительные процессы и способны восстанавливать высшую нервную деятельность, подавленную наркотиками.

Седативным средством усиления тормозных процессов является бром. Препараты брома, главным образом в виде бромистого натрия, издавна использовали в медицине в качестве успокаивающего средства. При этом действие брома расценивали как снижающее повышенную возбудимость нервной системы. Однако уже первые исследования изменений условных рефлексов после введения брома, произведенные в лаборатории И.П. Павлова, показали, что в основе благоприятного действия брома лежит не подавление процессов возбуждения, а усиление тормозных процессов. Выяснилось, что под влиянием введения брома усиливается выработка условного тормоза.

Например, у одной из очень возбудимых подопытных собак не удавалось образовать условно-тормозные комбинации из тона органной трубы и теплового сигнала условного пищевого рефлекса, несмотря на то, что эта комбинация применялась без подкрепления более 20 раз. После же введения брома звук трубы сразу приобрел способность тормозить условный рефлекс на тепло.

Введение брома улучшает также развитие запаздывания при отставленных условных рефлексах. Бром способствует концентрации тормозного процесса. Так, если у собаки в процессе опыта появляется сонливость, то ее можно устранять бромом.

При исследовании содержания брома в крови подопытных собак, у которых изучали тип высшей нервной деятельности, оказалось, что у собак сильного типа концентрация брома была выше (0,27–0,46 мг %), чем у собак слабого типа (0,12–0,29 мг %).

Описаны значительные видовые различия в чувствительности животных к брому. Так, бром не оказывает такого положительного влияния на процессы внутреннего торможения у голубей, как у собак, а при увеличении дозы быстро начинает их угнетать.

Усиливающее и концентрирующее тормозной процесс действие брома проявляется лишь при определенных его дозах, величина которых оказывается строго индивидуальной. Например, при изучении его влияния на условный отряхивательный рефлекс у кроликов оказалось, что дозы брома 0,1–1,0 г/кг усиливают дифференцировочное торможение, а 3,0 г/кг приводит к растормаживанию. При экспериментальном изучении типа высшей нервной деятельности бром используют как специальный индикатор силы тормозного процесса.

Препараты брома используют также для лечения нарушений высшей нервной деятельности, связанных с ослаблением тормозного процесса.

Таким образом, в определенных дозах седативные средства (в частности, бром) улучшают выработку всех разновидностей условного торможения, а также способствуют его концентрации. Большие их дозы ведут к перенапряжению торможения, в результате чего может произойти ослабление тормозного процесса.

Ноотропные вещества выделились недавно как средства, повышающие функциональное состояние высших отделов мозга и применяемые для лечения психических заболеваний. Наиболее типичный их представитель - пирацетам - в экспериментах ускорял выработку условных рефлексов избегания в лабиринте с водой у мышей, предотвращал у них выпадение памяти при гипоксии и оказывал многие другие положительные влияния на процессы высшей нервной деятельности. Пирацетам применяют при явлениях нарушения мозгового кровообращения.

Таким образом, ноотропные средства улучшают деятельность мозга, повышают работоспособность механизмов мышления.

Галлюциногены, как указывает их название, вызывают галлюцинации, преимущественно зрительные, появление фантастических образов, искаженного восприятия окружающего мира, ощущения собственного тела и времени. Так действуют индольные производные, из которых наиболее известен диэтиламид лизергиновой кислоты (ДЛК), производные некоторых катехоламинов (мескалин) и вещество, выделенное из гриба Amantia muscaria, а затем синтезированное (мускимол).

Все галлюциногены угнетают условные рефлексы. Особенно чувствительны к ним люди и обезьяны, у которых доза ДЛК, вызывающая нарушения, в сотни раз меньше, чем у собак, и в тысячу раз меньше, чем у крыс.

ДЛК в дозе 0,08–0,125 мг/кг и мескалин в дозе 11–15 мг/кг полностью подавляли у крыс пищевые и мало влияли на оборонительные условные рефлексы. Вместе с тем ДЛК в дозе 0,15 мг/кг замедляла угашение условного оборонительного рефлекса и нарушала дифференцировки, а мескалин в дозе 25 мг/кг, наоборот, ускорял угашение.

Таким образом, галлюциногены вызывают извращения восприятий и тормозят положительные условные рефлексы, действуя в основном на подкорковом уровне анализа поступающей информации.

Психостимуляторы. Так называют вещества, в умеренных дозах улучшающие высшую нервную деятельность, особенно возбудительные процессы. Типичный их представитель - кофеин. Он поступает в организм в составе чая и кофе - напитков, которые с незапамятных времен известны своим возбуждающим действием.

Специальные исследования действия кофеина на высшую нервную деятельность показали, что этот алкалоид усиливает процессы возбуждения в коре головного мозга. Он задерживает угасание условных рефлексов, устраняет запаздывание отставленных условных рефлексов и ведет к растормаживанию дифференцировок.

Однако такое действие кофеина можно объяснить не только усилением процессов возбуждения, но и угнетением другого нервного процесса - торможения. Подобно брому, кофеин оказывает свое усиливающее действие лишь в определенных дозах.

Предельные дозы кофеина колеблются от 0,03 до 0,5 г/кг для разных животных. Например, у коров подкожное введение 5–20 мл 20 % раствора натриево-бензойной соли кофеина (0,36–1,44 г чистого кофеина) уже вызывало явления торможения условных рефлексов типа запредельного. У голубей кофеин в дозах 0,002–0,01 г/кг усиливал положительные условные рефлексы, а в дозах 0,003–0,1 г/кг ослаблял их.

Однако усиливающее рефлексы действие кофеина, по-видимому, не сводится к простому повышению возбудимости корковых клеток. Так, прямое измерение порогов раздражения коры у кошек через хронически вживленные электроды показало, что несмотря на введение кофеина в дозах, увеличивающих условные рефлексы, пороги прямого раздражения корковых клеток не снижались, а при введении больших доз (свыше 100 мг/кг) даже возрастали, что может объяснить активацию условных рефлексов его влиянием на подкорковые уровни их осуществления.

Другой представитель психостимуляторов - фенамин. Действие фенамина (аналогичный ему заграничный препарат - бензидрин) исследовали при употреблении этого препарата людьми, в опытах на обезьянах, собаках, крысах и кроликах. Во всех исследованиях выявлено характерное свойство фенамина - усиливать процессы возбуждения в коре головного мозга особенно при утомлении. При этом оказалось, что чувствительность к фенамину сильно колеблется.

В опытах на обезьянах показано, что малые дозы фенамина (0,1–0,5 мг/кг) ускоряют, а большие дозы (1 мг/кг) замедляют условные оборонительные реакции. Действие фенамина было более выражено у животных слабого типа нервной системы или находящихся в сонливом состоянии.

Как показали наблюдения на человеке, прием фенамина в малых дозах способствует устранению сонливости и утомления. При этом человек лучше и точнее производит как физическую, так и умственную работу. В основе такого подъема работоспособности лежит усиление фенамином коркового процесса возбуждения. Действие фенамина длится несколько часов, после чего усиление возбудительного процесса сменяется его угнетением.

Исследования нейронной активности структур коры и подкорковых структур мозга кролика при выработке условного оборонительного рефлекса на звук показали, что под действием фенамина число «обучающихся» нейронов увеличивается в коре и уменьшается в стриопаллидарных образованиях.

Психостимулятором является и эфедрин - алкалоид, который применяется в качестве тонизирующего и возбуждающего средства. По своей химической структуре он близок к адреналину. Подобно адреналину, эфедрин оказывает благотворное влияние на нарушенную нервную деятельность. Однако у здоровых собак однократное введение эфедрина в так называемых средних терапевтических дозах для человека (0,2–0,5 мг/кг) ведет к снижению условных слюноотделительных пищевых рефлексов, главным образом на слабые положительные раздражители без нарушения дифференцировок. Увеличение пищевых условных рефлексов наступало лишь при гораздо, меньших дозах (0,005–0,06 мг/кг). Оборонительные двигательные условные рефлексы при многократных инъекциях эфедрина в дозе 1 мг/кг усиливались, а при дозе 10 мг/кг угнетались.

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ) Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира. Такой подход к психике животных хорошо объясним и,

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности Исследования по генетике поведения начались почти с самого начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием широких кругов биологов.При этом выяснилось, что признаки

Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр Борисович

6. Типы высшей нервной деятельности На основании изучения условно-рефлекторной деятельности огромного числа собак академик И. П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. Все многообразные особенности условно-рефлекторной деятельности собак

Из книги автора

Глава 1 ВОЗНИКНОВЕНИЕ, СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ С незапамятных времен внимание человека привлекали проявления психической жизни. Откуда берутся мысли? Как понимать сознание, вмещающее весь мир и управляющее нашими поступками? Что

Из книги автора

Глава 5 ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на работе двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения. Протекая в подвижных пространственных и временных

Из книги автора

Глава 8 ТИПОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Нервная деятельность, как мышечная сила, рост, цвет глаз и прочие признаки, может быть индивидуально различной. Эти различия во многом зависят от наследственности. В свою очередь, наследственность формируется

Из книги автора

Часть II ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

Из книги автора

ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 20 ] Второй раз я имею высокую честь и глубокое удовлетворение принимать участие в торжестве открытия деятельности чрезвычайных русских обществ, народившиеся здесь, в Москве, и свидетельствующих о том, как

Из книги автора

ФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОЛОГИЯ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 25 ] Прежде всего я считаю своим долгом благодарить Философское общество, что оно в лице своего председателя изъявило готовность выслушать мое сообщение. Мне трудно было сообразить, насколько это

Из книги автора

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПАТОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ[ 51 ] Несколько вступительных слов о сложной судьбе нашей работы по физиологии и патологии высшей нервной деятельности, принимая, что прилагательные «высшая нервная» отвечают прилагательному

Из книги автора

ОБЩИЕ ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА1 Образы, картины поведения как нас самих, так и близких к нам высших животных, с которыми мы находимся в постоянных жизненных отношениях (как, например, собак), представляют огромное разнообразие, прямо

Из книги автора

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В СВЯЗИ С НЕВРОЗАМИ И ПСИХОЗАМИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ НЕВРОТИЧЕСКИХ И ПСИХОТИЧЕСКИХ СИМПТОМОВ[ 52 ] Из огромного материала, относящегося к изучению высшей нервной деятельности у собак по методу условных рефлексов, я остановлюсь

Из книги автора

6.6. Типы высшей нервной деятельности Условно-рефлекторая деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Индивидуальные свойства нервной системы обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств

Ч. Дарвин (1809 – 1882) внедрил психофизические методы изучения психических явлений и способствовал развитию зоопсихологии. Эволюционное учение Дарвина (общебиологический закон непрерывности эволюционного процесса видообразования) создало научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека. Этому способствовало его представление об эволюции животного мира, основными факторами которой являются: изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Теория эволюции живой природы Ч. Дарвина сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определенной среде. Иными словами, в борьбе за существование выживают лишь те индивиды, чьи (даже незначительные) отклонения в признаках или свойствах случайно дают им преимущества в приспособлении к условиям жизни.

Ч. Дарвин (1859) впервые сделал сравнительное описание инстинктов, свойственных человеку и животным, тем самым доказав общность биологических основ поведения человека и животных. Ученый четко разделил действия организма на врожденные и приобретенные (впервые эту идею высказал Гален, II в. н.э.). Инстинкты – это врожденные формы поведения, но на них уже в раннем онтогенезе начинает наслаиваться приобретенный индивидуальный опыт.

Экспериментальной предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации (полной или частичной) подопытных животных и наблюдения за изменением их поведения (Ж.Б. Буйо, 1830; П. Флуранс, 1842; Л. Гольц, 1881).

Л. Гольц в 1881 г. экстирпировал у собаки большие полушария головного мозга и наблюдал за поведением животного 18 месяцев. После этой операции животное потеряло все свои навыки, приобретенные в течение жизни, в результате чего оно не могло приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом – ее необходимо было поить и кормить, как новорожденного младенца.

Важную роль в развитии представлений о ВНД сыграл И. М. Сеченов (1829 –1905). Свои взгляды и результаты экспериментальных исследований он изложил в 1863 г. в знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» (первоначальное название книги – «Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»). И. М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. По мнению И. М. Сеченова, первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, ученый показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения.

И. М. Сеченов писал, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом – движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, т.е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.

Основоположником учения о ВНД является знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849 – 1936). Павлов открыл условные рефлексы и, используя их как объективный метод исследования психической деятельности (ВНД по И.П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.

Время перехода И. П. Павлова на физиологические позиции в истолковании психического возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления вливания раствора кислоты в рот) связывают с датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П. Павлов исходил из идеи нервизма, он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляет особый вид рефлекса, названного им условным рефлексом, поскольку для его возникновения необходимы определенные условия. Условный рефлекс является объективным методом изучения психической деятельности мозга. За каплями условно-рефлекторного слюноотделения, наблюдаемого при образовании условных рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.

Согласно учению И. П. Павлова различают высшую и низшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность, как уже было указано в начале книги, – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения, обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

Термин «высшая нервная деятельность» И. П. Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода, т.е. условных рефлексов, открытых им. Однако в настоящее время накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны.

Высшая нервная деятельность, согласно И.П. Павлову, – это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Однако переработка полученной информации в период бодрствования, а также во сне – тоже высшая нервная деятельность, хотя поведение (деятельность организма в окружающей среде) при этом отсутствует. До настоящего времени единого определения понятия высшей нервной деятельности не сложилось.

Имеются противоречия также в определении таких понятий, как «сознание», «психика», «мышление». Причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически одинаковые определения разных понятий. Учитывая все вышеизложенное, повторим: высшая нервная деятельность –- это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе, психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Как видно из этих определений, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД – таково соотношение этих понятий. Психическая деятельность протекает осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознательно. В частности И. П. Павлов считал, что сон является разлитым торможением в коре большого мозга. В настоящее время хорошо известно, что сон – это особая активность мозга, т.е. одна из форм высшей нервной деятельности. Примерами неосознаваемой высшей нервной деятельности является также переработка поступившей ранее информации, когда человек уже переключился на другую деятельность (процесс запоминания), переработка сигналов от подпороговых внешних раздражителей, что было доказано, например, с помощью выработки условного рефлекса на весьма слабый звук, который испытуемый субъективно не воспринимал. Психикой называют свойство мозга осуществлять психическую деятельность. Сознание представляет собой идеальное, субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувство (эмоции) и воля.

Один из основоположников бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874 – 1949) изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения: пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов заключается в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д. Гартли (1705 –1757) и Дж. Пристли (1733 – 1804) - основоположников ассоциативной психологии, оперировавших понятием ассоциации идей, - Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма как основу поведения животного.

Методы исследования ВНД

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов – наличие пищевой потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.

Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: a-, b-, q- и d- ритмы (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

а – основные ритмы: 1 – a-ритм; 2 – b-ритм;

3 – q-ритм; 4 – d-ритм; б – реакция десинхронизации

ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз () и восстановление

a-ритма при закрывании глаз (↓)

a-Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. a-Ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

a-Ритм преобладает у 85 –95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с b-ритмом. Вариантом a-ритма являются «веретена сна» длительностью 2 –8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах a-ритма.

b-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет a-ритм при сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен b-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. b-Ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена a-ритма b-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

q-Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

D-Ритм имеет частоту 0,5 – 3,0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение q- и D-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады a-ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный a-ритм – показатель покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде a-ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ". b- и g-активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – q- и d- колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с a-ритмом (1 ) и без a-ритма (2), а также с преобладанием b-активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП). У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 – 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):

П – позитивный ответ (гиперполяризация);

Н – негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы – это вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

Рис. 4.4. Первичный (П 1 , H 1) и вторичные (П 2 , Н 2 , П 3 , Н 3)

ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала

в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом

раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

П – позитивные ответы; Н – негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период уменьшается.

Усиление Н 150 положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении задания (плохим опознанием эталонного стимула). Компонент Н 150 используют в диагностических целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов.

Другие методы.

Магнитоэнцефалография . Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в раз слабее, чем у магнитного поля Земли, поэтому его можно уловить только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким гелием (сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства). Преимущество подобной методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е. повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних участков не накладываются друг на друга.

При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным разрешением 0,5 – 1 мм для слоя толщиной 2 –13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при обычном рентгенологическом исследовании.

При позитронно-эмиссионной томографии используют радиоизотопы биологически важных атомов (18 F, 15 O, 13 N, 11 С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2 – 8 мм) путь, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух g-лучей под углом 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т. е. в радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4 – 8 мм, а временне – 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от установки позитронно-эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их получают.

Ядерный магнитный резонанс. Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения; поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение. Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих других молекул организма. В связи с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее время толщина анализируемого слоя составляет 5–10 мм, а пространственное разрешение – около 1 мм. Однако временное разрешение пока остается слабым – 10 –20 с. Степень контрастности при ядерном магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть увеличена.

Рис. 4.5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической

активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью

стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс

генерации ПД прекращается

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.

Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения (см. также раздел 14.2).

Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.